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CNIDARIOS

Reino: Animal

Filo CNIDARIA

Los cnidarios (del griego κνίδη, 'ortiga') son animales acuáticos, principalmente marinos, entre los que se encuentran las conocidas  medusas, las anémonas y los corales.

Sólo poseen dos hojas embrionarias (diblásticos),  ectodermo (epidermis) y el endodermo (gastrodermis). Entre ellos presentan una matriz gelatinosa acelular, mesoglea, derivada del ectodermo, que puede estar parcialmente modificada como un mesénquima celular.

La simetría es radial primaria, con tendencia a la adquisición de una simetría birradial, tetrarradial o de otros tipos, siendo el eje principal del cuerpo el eje oral-aboral.

Cothyloriza tuberculata

Presentan unas células características del grupo, denominadas cnidocitos, que contienen unas estructuras urticantes, los cnidos o nematocistos.

Partes de un cnidocito

Cnidocito disparado

Los cnidos se activan ante estímulos mecánicos, químicos o de ambos tipos, produciéndose el disparo del filamento (exocitosis).

Anemonia viridis

En hidrozoos, escifozoos y cubozoos existe un opérculo que hace de tapadera y un saliente cnidocilio (mecanorreceptor). Los cnidocitos son más frecuentes en la región oral y en los tentáculos, en donde se suelen disponer en las llamadas “baterías de nematocistos”

"Batería" de cnidocitos.

Para explicar la explosiva descarga de un cnidocito se barajaban tres hipótesis:

1) Hipótesis osmótica: la elevada presión osmótica en el interior del nematocisto, unas 140 atmósferas, da lugar a que se produzca una entrada brusca de agua, incrementando bruscamente la presión hidrostática que empuja hacia el exterior al filamento urticante.

2) Hipótesis de la tensión, durante la cnidogénesis se produce un aumento de la presión interna.

3) Hipótesis contráctil: el cnido es presionado por unidades contráctiles que lo rodean hasta producirse el disparo.

Recientemente se ha comprobado que la descarga es una combinación de las dos primeras. 

Existen diferentes tipos de cnidocitos los cuales tienen una gran importancia taxonómica. Algunos presentan un filamento penetrante mientras que los espirocistos el filamento es aglutinante.

Espirocisto (Oscar Ocaña)

Espirocisto (Oscar Ocaña)

P-Mastigóforo de un tentátuculo  (Oscar Ocaña)

P-Mastigóforo de un filamento  (Oscar Ocaña)

Carecen de cabeza, sistema nervioso centralizado y de estructuras diferenciadas para la excreción, intercambio gaseoso y circulación

En general, alternan una fase polipoide asexual y una medusoide sexual.

La fase pólipo (izquierda) es similar a la fase medusa (derecha) vuelta al revés

La fase medusa se da en todas las clases de cnidarios menos en los Antozoos. Las medusas son, en general, pelágicas pero hay formas bentónicas sésiles y en algunos hidrozoos permanecen en la colonia en forma de gonóforos sésiles.

Sólo poseen una cavidad corporal, la cavidad gastrovascular o celenterón, que se comunica con el exterior por un único orificio (boca-ano).

MODELO DE ORGANIZACIÓN

En la fase pólipo la forma del cuerpo es tubular con una boca rodeada de tentáculos y una cavidad gastrovascular (celenterón) en forma de saco que puede estar tabicada.

Las especies no coloniales, que viven en sustratos duros, se fijan gracias al disco pedio situado en el extremo aboral. Las especies de fondos blandos suelen vivir en el interior de tubos formados por moco y partículas de sedimento y poseen el extremo aboral redondeado (se denomina fisa). Lo utilizan para enterrarse, para ello el extremo inferior adopta  una forma puntiaguda (izquierda) que facilita su penetración en el sedimento, a continuación se ensancha, anclándose, y  tira del resto del cuerpo.

La boca se encuentra en el centro de la corona de tentáculos, en el caso de los hidrozoos  en una elevación denominada hipostoma y en los antozoos en el disco oral.

En la cavidad gastrovascular se produce la digestión y distribución de los nutrientes. Los hidrozoos la tienen sin tabicar, los escifozoos tienen cuatro mesenterios y los antozoos poseen numerosos mesenterios.

Sección transversal de la columna de un antozoo, en donde se observan los numerosos mesenterios completos e incompletos.

Las medusas presentan una mesoglea gelanitosa gruesa que forma la umbrela, cuya superficie externa se denomina exumbrela y la interna subumbrela, en el centro de ésta se encuentra la boca, normalmente en el extremo de un tubo denominado manubrio (puede estar reducido o faltar en las escifomedusas). La cavidad gastrovascular se prolonga hacia el borde de la umbrela dando lugar a los canales radiales.

En muchas hidromedusas hay un canal anular en el borde de la umbrela y también un pliegue denominado "velo"· (medusas craspedotas).

Detalle del velo de la hidromedusa Aequorea forskalea

Las medusas libres se encuentran en toda las clases de cnidarios excepto en los antozoos.

ESTRUCTURAS DE SOPORTE

Los pólipos utilizan principalmente el agua del interior de la cavidad gastrovascular como soporte (esqueleto hidrostático).

A la izquierda un ejemplar Anemonia viridis con la columna contraída y a la derecha uno extendida.

La presencia de fibras en el mesénquima proporciona cierta rigidez a los antozoos y algunas especies coloniales de esta clase, refuerzan la pared de la columna con restos de conchas y partículas de sedimento.

Parazoanthus axinellae refuerza la columna con partículas de sedimento

Gran parte de los hidrozoos poseen un perisarco córneo flexible secretado por la epidermis.

Algunos  hidrozoos (corales de fuego) tienen esqueletos masivos de carbonato cálcico.

Coral de fuego

Los esqueletos axiales córneos de las gorgonias, plumas de mar y antipatarios pueden se flexibles o rígidos. Muchos de los octocorales disponen de escleritos de carbonato cálcico, que en el coral rojo se fusionan para formar una estructura rígida. 

Los efectos de los depredadores dejan ver la varilla axial de esta Eunicella gazella

Disposición de los escleritos sobre el eje de gorgonina (Isabel Sánchez)

Escleritos que rodean la abertura por donde sale el pólipo (Isabel Sánchez)

Escleritos (Isabel Sánchez)

Escleritos (Isabel Sánchez)

Escleritos (Isabel Sánchez)

Escleritos (Isabel Sánchez)
Esqueleto córneo de un antipatario

Los madreporarios presentan exoesqueletos de carbonato cálcico.

Coralito de Balanophyllia regia (Video del Prof.  Javier Alba-Tercedor)

La estructura de soporte en las medusas es la mesoglea, que en ocasiones puede ser un mesénquima fibroso y grueso.

ALIMENTACIÓN

Balanophyllia regia Astroides calycularis capturando zooplancton

En su mayoría son carnívoros, alimentándose principalmente de zooplancton, quedando las presas  atrapadas en los tentáculos al dispararse los nematocistos.

Los nudibranquios también pueden formar parte de su dieta, como es el caso de este ejemplar del Pacífico mejicano.

Sin embargo, y en menor medida, también puede ingerir fitoplancton, bacterias y detritos. (Genzano et al. 2014)

Varios ejemplares de Anemonia virdis se alimentan de un pulpo.

Hay una primera fase extracelular de la digestión en el celenterón. Los productos que se obtienen pasan por pinocitosis o fagocitosis al interior de células nutritivo-musculares, donde se realiza una digestión intracelular en vacuolas digestivas. Hay especies que viven en simbiosis con algas unicelulares de las que obtienen el alimento.

Una colonia de Cladocora caespitosa se alimenta de los restos de una medusa. El color verde del coral se debe a la simbiosis con zooxantelas.

Dos pólipos de Dendrophyllia ramea alimentándose de una Pelagia noctiluca

MOVIMIENTO

Las medusas se impulsan gracias a contracciones de la umbrela favorecidas en las hidromedusas por el velo.

Contracciones de la umbrela de una hidromedusa, se puede observar el velo.

Rhizostoma luteum desplazándose gracias a las contracciones de la umbrela

Algunas medusas bentónicas se desplazan utilizando los tentáculos (Eleutheria).

Los pólipos suelen ser sésiles o sedentarios, aunque hay excepciones como algunas anémonas pelágicas que flotan gracias a una burbuja de gas en el disco pedio. Aquellos que viven en fondos blandos realizan movimientos verticales y los que se fijan mediante el disco pedio, pueden hacer cortos desplazamientos para buscar mejores condiciones. Hay anémonas que forman bolas para rodar y otras que nadan mediante contracciones de la columna o agitando los tentáculos. Estos desplazamientos los realizan, normalmente, para huir de sus depredadores.

SISTEMA NERVIOSO Y ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

El sistema nervioso es difuso y no está centralizado. Las neuronas se disponen en dos plexos nerviosos, uno entre la epidermis y el mesénquima y el segundo entre éste y la gastrodermis. Son las más primitivas del reino animal ya que carecen de vaina de mielina y muchas son apolares (los impulsos se transmiten en cualquier dirección).

En algunas medusas, especialmente en las hidromedusas, el plexo epidérmico de la umbrela se concentra formando dos anillos nerviosos cerca del borde.

Las estructuras sensoriales en los pólipos son escasas, en la superficie del cuerpo tienen pequeñas prolongaciones sensoriales filiformes que actúan como mecanorreceptores y posiblemente como quimiorreceptores. La mayor parte de los pólipos presentan sensibilidad a la luz (recientemente se ha descubierto que los orígenes de la visión en animales se encuentra en el filo Cnidaria, concretamente en una especie del género Hydra, en ella se han observado genes para la recepción de la luz, conocidos como genes de las opsinas).

En la imagen se observan varios ocelos de una hidromedusa

En las medusas los órganos de los sentidos están más desarrollados: estatocistos, ocelos y células sensoriales indiferenciadas. En algunas escifomedusas y en las cubomedusas se concentran en unas estructuras denominadas ropalias, situadas en el borde de la umbrela.

REPRODUCCIÓN

En general, alternan una fase pólipo con reproducción asexual y una fase medusa con reproducción sexual. La larva es de tipo plánula.

En los hidrozoos los pólipos se reproducen asexualmente y las yemas de medusa o gonóforos también proceden de pólipos.

Las hidromedusas pueden tener procesos de gemación o de fisión.

Medusas en diversos estados de formación en un ejemplar de Eleutheria

Algunos hidroideos, como Tubularia, no tienen medusas libres. El pólipo produce muchos gonóforos, en cuyo interior se desarrollan los huevos, éstos dan lugar a larvas planulas, que continúan su desarrollo transformándose en larvas actínulas, las cuales posteriormente se liberan al medio donde forman nuevos pólipos.

En los sifonóforos se producen agrupaciones de individuos denominados cormidios, constituidos por una bractea, un gastrozooide y uno o más gonóforos, que pueden desprenderse y dar lugar a nuevas colonias.

Fragmento de una colonia de sifonóforos formada por una repetición de cornidios.

La fase asexual  de  los escifozoos consiste en un pequeño pólipo, escifistoma, que al dividirse transversalmente da lugar a un pólipo denominado estróbilo, que puede tener varias medusas inmaduras, unas dispuestas sobre otras, y que son liberadas al medio. Las medusas recién liberadas se denominan éfiras.

En otro grupo de medusas los escifistomas producen yemas que dan lugar a otros escifistomas. Algunas medusas, como Pelagia noctiluca, carecen de fase pólipo.

Fases del desarrollo inicial de Pelagia noctiluca

Los Antozoos sólo poseen fase pólipo, siendo común la reproducción asexual por fisión longitudinal, transversal o laceración pedia.

Ejemplar de Balanophyllia regia dividiéndose

Los antozoos pueden ser hermafroditas o dioicos. En una misma colonia de determinadas especies puede haber individuos masculinos, femeninos y hermafroditas. La fecundación puede ser interna o externa, algunos incuban los embriones y se dan casos de cópula.

Anemonactis mazeli

Hembra de Desmophyllum media hora antes de realizar el desove, se pueden observar los huevos en el interior de los tentáculos.

Hembra de Desmophyllum sp. de Chile desovando

Macho de de Desmophyllum expulsando el esperma

Macho de de Desmophyllum expulsando el esperma

DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA

En su mayoría son marinos y pueden ser bentónicos (pólipos) o plánctónicos (medusas). Se distribuyen por todos los mares del mundo y desde la superficie hasta los grandes fondos. Existen especies parásitas (mixozoos) de anélidos y algunos peces.

INTERACCIONES Y SIMBIOSIS

Hay una gran cantidad de asociaciones entre cnidarios y otros grupos animales. Muchas de ellas son de mutualismo, otras no se conoce completamente su naturaleza y también hay cnidarios parásitos. Una de las más conocidas es la de muchas especies de corales,  como Cladocora caespitosa, con algas zooxantelas.

En estas imágenes podemos ver algunos ejemplos de nuestro litoral.

Juveniles de jureles (Trachurus sp.) con Cotylorhiza tuberculata

Juveniles de peces viviendo en la umbrela de Rhizostoma pulmo

La esponjas Axinella damicornis con Parazoanthus axinellae

La gamba Balssia gasti con la gorgonia Paramuricea sp.

El escifozoo Nausithoe punctata con la esponja Sacotragus spinulosus

La gamba Periclemenes scriptus con la anémona Condylactis aurantiaca

El foronideo Phoronis australis con Cerianthus menbranaceus

El bivalvo Pteria hirundo con Leptogorgia sarmentosa

El cangrejo ermitaño Dardanus calidus con varias anémonas Calliactis parasitica

El cangrejo ermitaño Pagurus prideaux con la anémona Adamsia carciniopados

El pez Gobius bucchichi con Anemonia viridis

El cangrejo Inachus phalangium con Anemonia viridis

MECANISMOS DE DEFENSA

El mecanismo principal de defensa son los cnidos.

Batería de cnidocitos de Pelagia noctiluca disparando los filamentos urticantes

Algunos antozoos, ante la presencia de un depredador, lanzan unos filamentos denominados acontios (de color rosa en la fotografía) cargados de cnidocitos, a través de unos orificios en la pared de la columna (cínclidos).

Adamsia carciniopados lanzando los acontios de color morado

Detalle de los acontios de Adamsia carcioniopados

DEPREDADORES

A pesar de los cnidocitos, los cnidarios tienen múltiples depredadores, entre ellos  moluscos como  Neosimnia spelta o Tritonia nilsodhneri. Ambos viven sobre diferentes especies de gorgonias en las que desarrolla gran parte de su ciclo de vida.

Neosimnia spelta sobre Leptogorgia sarmentosa

Tritonia nilsodhneri sobre Eunicella labiata

Los aeolidáceos, junto con los dendronotáceos, poliquetos y algunos policládidos también se alimentan de cnidarios, algunas especies de estos grupos conservan los cnidocitos en sus apéndices dorsolaterales (ceratas), sirviéndoles a su vez de defensa.

Dondice banyulensis alimentándose de un hidrozoo

El molusco Babelomurex cariniferus lo hace de Astroides calycularis

Varios ejemplares de Anemonia viridis se alimentan de dos ejemplares de medusa  Pelagia noctiluca

El poliqueto Hermodice carunculata alimentándose de la gorgonia Elisella paraplexauroides (Chafarinas)

AMENAZAS

La acidificación de los océanos, el calentamiento del agua, la subida del nivel del mar como consecuencia del calentamiento global son amenazas futuras, pero en la actualidad la contaminación, la pesca deportiva y profesional etc., están causando graves daños a estos invertebrados.

CLASIFICACIÓN

Clase HIDROZOA

Clase SCYPHOZOA

Clase ANTHOZOA

CLASE CUBOZOA

CLASE STAUROZOA

Calvadosia sp. (Ejemplar recolectado en Brasil)

 

MÁS INFORMACIÓN

BIBLIOGRAFÍA

Litoral de Granada

- OCAÑA, A. SÁNCHEZ TOCINO, L., LÓPEZ GONZÁLEZ, S., VICIANA, J. F., 2000. Guía Submarina de 
Invertebrados no Artrópodos . Ed. Comares.

- SÁNCHEZ- TOCINO, L. Y OCAÑA, A., 2003 Fauna submarina de las comunidades biológicas del litoral. Libros de la Estrella. Diputación de Granada.

General

-  BRUSCA, R.C. y BRUSCA. G.J. 2003. Invertebrados. McGraw-Hill Interamericana.

- CALVÍN CALVO, J. C., 1995. El Ecosistema Marino Mediterráneo. Guía de su Flora y Fauna. La Luna. Madrid.

- GENZANO, G.; SCHIARITI, A. & MIAZAN, H.W. 2014. Cnidaria (pp.67-85) en JAVIER A. GALCANO (Editor principal). Los Invertebrados Marinos. Ciudad Autónoma de Buenos Aires. Fundación de Historia Natural Félix de Azara. 354p.

- HOFRICHTER. R., 2005. El Mar Mediterráneo. Fauna . Flora . Ecología. Volumen II/1: Guía Sistemática y de 
Identificación. Omega.

PÁGINAS WEB

- BIODIDAC

- NEMATOCISTO-WIKIPEDIA

LUIS SÁNCHEZ TOCINO