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LA REPRODUCCIÓN EN LOS EQUINODERMOS

La gran mayoría de los equinodermos presentan reproducción sexual y las hembras y machos suelen ser del mismo tamaño y aspecto. La relación de sexos es aproximadamente 1:1 y rara vez son hermafroditas. En general, producen huevos pequeños que son expulsados al mar y fertilizados externamente, desarrollándose una larva planctotrófica. No obstante, algunas especies incuban sus huevos. La mayor parte de los equinodermos alcanzan la madurez sexual al segundo año de vida.

La limitación de espacio interno en los crinoideos ha determinado que las especies actuales presenten las gónadas en pínnulas especializadas de los brazos, o más raramente en el propio brazo pero nunca en la teca o cáliz.

En las ofiuras más evolucionada, las gónadas están restringidas a la cavidad celómica del disco. La eliminación de las gónadas de los brazos en las formas más evolucionadas fue una restricción impuesta por el desarrollo articular y vertebral en los mismos, que permite que sean empleados en la locomoción y para la alimentación. Por contra, el disco central puede distendirse para aumentar el volumen disponible.

Ophioderma longicauda con el disco central distendido.

En las estrellas de mar las gónadas ocupan las zonas radiales o interradiales del disco y se extienden por los brazos.

Astropecten irregularis expulsando los gametos.

Ophidiaster ophidianus expulsando los gametos.

Por su parte, tanto en erizos como en holoturias, las gónadas se desarrollan en la gran cavidad celómica que ocupa el interior del cuerpo.

Juvenil de erizo.

Las estrategias reproductivas son variadas entre los equinodermos. Las especies de vida corta, con una única freza, como el erizo espatangoideo Brissopsis lyrifera (Forbes, 1844) presentan una tasa de crecimiento alta que les permite alcanzar la talla de primera madurez con rapidez. Por su parte, especies como Leptometra phalangium (Müller, 1841) y Echinocardium cordatum (Pennant, 1777) son de vida larga y presentan tasas de crecimiento lento.

La talla mínima para la madurez sexual suele ser menor en los machos que en las hembras, debido a que los testículos producen más gametos a igualdad de volumen que los ovarios y, en definitiva, resulta energéticamente más barato producir gametos masculinos. Probablemente, por esta razón, las especies que presentan hermafroditismo secuencial son protándricas, es decir, el estado de macho precede al de hembra y se produce cuando los individuos son de menor tamaño.

Existen pocos datos acerca de cómo las distintas especies de equinodermos garantizan la fecundación de los huevos que producen. Se ha observado que en algunos casos la fertilización disminuye marcadamente cuando frezan a más de dos metros unos de otros, sin embargo, salvo en unas pocas especies, no es nada frecuente encontrar agregaciones de equinodermos y más bien tienden a verse individuos aislados. Las únicas adaptaciones etológicas observadas y comunes a la mayoría de los equinodermos consisten en elevar al máximo las papilas genitales sobre el sustrato para la freza. Las estrellas y ofiuras elevan el disco y las holoturias elevan el extremo oral del cuerpo, adoptando la posición de una cobra.

Holothuria sp. expulsando los gametos.

Holothuria sp. expulsando los gametos.

Un aspecto importante para garantizar el éxito en la fecundación es la sincronía de la freza. En este sentido hay muy poca información acerca de los factores que la inducen, aunque han llegado a observarse en el medio frezas simultáneas en seis especies pertenecientes a tres de las clases de equinodermos (Pearse et al., 1988). El hecho de que pueda haber factores comunes y de carácter general deja abierta la cuestión de cómo se evita la hibridación en especies muy próximas, ya que, aunque no es frecuente, de hecho ha sido observada.

Una estrategia común, también para garantizar la fecundación, consiste en la incubación de los embriones y, aunque no es un fenómeno común entre los equinodermos, aparece en las cinco clases principales actuales. En las ofiuras el hermafroditismo va ligado a la incubación. Todas las ofiuras hermafroditas son de hecho incubadoras y la mayoría de las incubadoras son hermafroditas, siendo algunas protándricas (primero machos y después hembras), mientras que otras son simultáneas.

Entre los equinodermos, aparte de la reproducción sexual, también es relativamente frecuente la asexual. Esta puede producirse tanto por partenogénesis como por fisión o por autotomía.

El desarrollo partenogenético puede ser inducido fácilmente en el laboratorio y ha sido observado en el medio en varias especies de erizos y estrellas.

La fisión y la autotomía son dos formas de reproducción que implican un coste elevado para el progenitor, debido a la gran transferencia de biomasa hacia la descendencia y a que las partes transferidas han de ser suficientes para garantizar la funcionalidad del individuo. Las consecuencias son una baja fecundidad y un intervalo largo entre periodos reproductivos y, por tanto, una capacidad de dispersión pequeña y un crecimiento lento de la población. Los crinoideos y erizos tienen limitado estos tipos de reproducción por la forma del cuerpo y la rigidez de su caparazón.

La fisión tiene lugar únicamente en estrellas, ofiuras y holoturias y está limitada únicamente a 18 de las casi 1600 especies de estrellas, a 34 de las 2000 de ofiuras y a seis de holoturias.

Por su parte, la autotomía, consistente en la reproducción a partir de la separación de un brazo, tiene lugar únicamente en asteroideos, debido a que es el único grupo, frente a crinoideos y ofiuras, que presenta suficiente espacio celómico en los brazos como para albergar tejidos y órganos que permitan regenerar otro individuo.

Cabe resaltar además la gran capacidad de regeneración que poseen la mayoría de las especies de equinodermos, especialmente patente cuando de forma accidental se fragmenta, por ejemplo, un trozo del brazo de un ofiuroideo, crinoideo o los tentáculos bucales de un holoturoideo.

Ophidiaster ophidianus regenerando dos brazos.

Echinaster sepositus regenerando cuatro brazos

El proceso de autonomía y de fisión puede tener su explicación en el trabajo realizado por Wilkie en 1978. Según este investigador la autotomía se produce por estímulos nerviosos que conducen a una pérdida de la resistencia a la tracción de los tejidos conectivos intersegmentarios (tanto el ligamento intervertebral como las inserciones musculares, etc. están formados por colágeno), lo que permite la separación de una parte de un brazo sin esfuerzo.

MÁS INFORMACIÓN

VIDEOS

Ejemplar de Sphaerechinus granularis expulsando los gametos

Juvenil de holoturia, se aprecian los brazos orales y los osículos.

Juvenil, todavía planctónico, de erizo.

Juvenil, ya bentónico de erizo.

07-06-2021 Punta del Vapor -9 m.

FOTOGRAFÍAS

Juvenil planctónico de ofiura.

BIBLIOGRAFÍA

Litora granadino

- OCAÑA, A. y PÉREZ-RUZAFA, A. 2004. Los Equinodermos de las costas andaluzas. Acta Granatense. 3

General

- PEARSE, J.S., D.J. McCLARY, M.A. SEWELL, W.C. AUSTIN, A. PÉREZ‑RUZAFA y M. BYRNE. 1988. Simultaneus Spawning of Six Species of Echinoderms in Barkley Sound, British Columbia. Invertebrate Reproduction and Development, 14:279‑288.

- WILKIE, I.C. 1978. Arm autotomy in brittlestars (Echinodermata: Ophiuroidea). Journal of Zoology. vol. 186-3: 311-330

PÁGINAS WEB

- Crónicas del Pláncton

 

AMELIA OCAÑA MARTÍN Y ÁNGEL PÉREZ RUZAFA