El camaleón común, Chamaeleo chamaeleon, en el litoral de Granada
El camaleón común pertenece a una familia de reptiles escamosos que se diversificó en África, especialmente al sur del Sahara. Esta especie es una de las dos que llega a las costas del Mediterráneo, aportando un bonito ejemplo de fauna tropical presente de manera natural en latitudes templadas. Se encuentra ampliamente distribuida en el norte de África, Turquía, Oriente Próximo y Oriente Medio. También está presente, de forma puntual, en el borde sur de la península ibérica, siempre a baja altitud. Evidencias morfológicas y moleculares sugieren que estas poblaciones son debidas a introducción por parte del hombre. El camaleón, por su morfología, velocidad de desplazamiento y capacidad de cambio de color, ha sido un reptil que no ha pasado desapercibido al hombre, y se cree que a lo largo de la prehistoria e historia ha sido ampliamente desplazado a través del Mediterráneo, en ocasiones por motivos mágicos. En este sentido, los restos fósiles más antiguos en la península ibérica pertenecen a la edad del Bronce, y fueron encontrados en la cueva del Higuerón (Rincón de la Victoria, Málaga). Actualmente, las poblaciones más numerosas se encuentran en la comarca de la Axarquía, provincia de Málaga, pero hay poblaciones en todas las provincias andaluzas meridionales, así como en el sur de Portugal. Una de esas poblaciones se encuentra en el término de Almuñécar, en la provincia de Granada. Durante la pasada década de los 90, gracias a una subvención económica de la Junta de Andalucía, pudimos estudiar dos aspectos de su historia natural, su ecología espacial y su ecología trófica, orientando el primero de los estudios hacia la biología de la conservación de esta especie.
Selección de hábitat por el camaleón común en el litoral de Granada
Esta población se encuentra en zonas bajas, próximo al litoral, por debajo de los 400 m snm. Estudiamos la selección de macrohábitat en toda la población del occidente granadino, y la selección de microhábitat en la localidad de Taramay, Almuñécar.
Sólo dos variables de las ocho utilizadas para medir el macrohábitat mostraron diferencias significativas entre las cuadrículas (UTM, 1 x 1 km) con presencia y con ausencia del camaleón: la longitud de las carreteras, con valor más elevado en las cuadrículas con presencia, y la orientación, con un claro sesgo de las cuadrículas con presencia del camaleón orientadas hacia el sur y oeste. El porcentaje de vegetación natural o el de huertos en las cuadrículas no mostró diferencia significativa entre cuadrículas con presencia y ausencia de camaleones. En relación al microhábitat, sólo dos de las seis variables consideradas mostraron diferencias entre las zonas con presencia y ausencia: los camaleones eran más frecuentes sobre especies vegetales de porte arbóreo, y las variables relativas a la densidad de vegetación por encima de un metro de altura mostraron valores más altos en aquellos puntos donde encontramos camaleón que en aquellas elegidas al azar; el camaleón prefiere árboles (vivos, no muertos) y evita matorrales.
En relación al macrohábitat, la elevada densidad de carreteras en las cuadrículas donde aparece el camaleón sugiere la elevada tolerancia de la especie al impacto antropogénico, aparentemente seleccionando paisajes cultivados y humanizados, evitando zonas con vegetación natural. Esta selección de hábitat ha sido vista por algunos investigadores como una prueba del carácter introducido de las poblaciones de camaleón en la orilla norte del Mediterráneo. La selección de cuadrículas con laderas orientadas al sur se interpreta como derivado de la termofilia de esta especie de origen tropical. En relación al microhábitat, el camaleón selecciona principalmente árboles (altura media 3,7 m) que le proveen de abundantes ramas y denso follaje desde un metro de altura hacia arriba, probablemente porque le aportan cobertura frente a los depredadores. La estructura de la vegetación debajo de un metro de altura no es trascendente para este reptil, pues no suele utilizar ese nivel para alimentarse o termoregular, mientras que para la puesta son mejores las parcelas con árboles frutales y sin matorral, ya que aportan suelo desnudo para enterrar la puesta e insolación para la embriogénesis de sus huevos.
Hembra excavando el nido
Pero esta selección de microhábitat también muestra un riesgo para las poblaciones de camaleón. En algunos huertos de frutales se laborea, por lo que se pueden destruir las puestas. Éstas permanecen bajo el suelo durante 10-12 meses, ya que el camaleón común, aunque ha conquistado regiones no tropicales, sigue manteniendo su particular ciclo tropical de reproducción. El elevado grado de actividad humana en estas áreas incrementa el peligro de colecta y comercio ilegal con la especie. Los cambios en el tipo de cultivo que se están observando en las últimas décadas, desde cultivos subtropicales de árboles frutales (totalmente adecuados para el camaleón) hacia cultivos intensivos bajo invernaderos, son extremadamente negativos para este reptil.
Llegamos a la conclusión que la conservación de las poblaciones de camaleón en el área de estudio no se ajusta a una situación estándar. El elevado grado de coincidencia entre el camaleón y las zonas más humanizadas implica una elevada incidencia de amenazas de origen antrópico (atropellos, colectas). Pero la conversión del área de distribución del camaleón en una zona protegida podría tener resultados opuestos a los esperados: la eliminación de los cultivos tradicionales para favorecer la colonización de la vegetación natural puede conducir a la aparición de vegetación natural densa que, como hemos visto, no es la que la especie selecciona en el área de estudio. El camaleón precisa de paisajes antrópicos y estos se pueden manejar en alguna medida para favorecer la especie: a) controlando el uso de insecticidas y herbicidas que pueden eliminar o disminuir sus presas; b) seleccionando y protegiendo algunas zonas despejadas dentro de las zonas cultivadas, que pueden servir como lugares de puesta; c) promoviendo la reducción de las muertes por atropello, pues es el camaleón común una de las especies más susceptibles a esta amenaza; d) controlando la proliferación de depredadores no naturales (gatos domésticos). Hasta finales del pasado siglo, cuando aún no se habían realizado estudios de selección de hábitat de esta especie, los más destacados tratados sobre conservación de la biodiversidad de reptiles en Europa proponían la creación de áreas naturales protegidas en el área de distribución de la especie. Después de este estudio comprobamos que el camaleón común es compatible con algunos paisajes antropizados donde se mantienen usos tradicionales.
En todo caso, no hay que olvidar que, según la mayoría de los indicios, el camaleón común es una especie introducida en el área de estudio, y que los esfuerzos para la conservación de la biodiversidad en este área han de estar dirigidos fundamentalmente hacia las especies nativas (autóctonas), más que hacia las no nativas (alóctonas). Además, en los últimos años el camaleón ha continuado extendiendo su área de distribución, y hoy puede encontrarse en lugares impensables hace apenas una década, como los márgenes del río Guadalfeo hasta 15 km tierra adentro. Esto indica que sigue encontrando zonas adecuadas para su expansión, y relativiza la necesidad de establecer reservas ex profeso para su conservación.
|
|
|
Ecología trófica del camaleón común en el litoral de Granada
El camaleón común es el único reptil estrictamente arborícola en Europa Occidental (en el norte de África puede vivir en lugares sin árboles), por lo que siempre ha resultado una especie muy interesante para la comunidad científica y ha sido objeto de numerosos estudios sobre su morfología e historia natural. En relación a su ecología trófica, el camaleón común es también un ejemplo antológico de lo que es el forrajeo pasivo, aquél que practican los animales que se mantienen en la inmovilidad mientras cazan, a la espera que las presas pasen por delante de su radio de acción. A pesar de estas peculiaridades, disponemos de pocos estudios sobre su ecología trófica en la naturaleza, sólo uno en el norte de África y otro en la isla de Malta, además de datos anecdóticos en otras localidades del Mediterráneo; sin embargo, si hay más información sobre su dieta en cautividad. Por ello, en 1996, estudiamos la ecología trófica de la población presente en el litoral de Granada, de probable origen alóctono.
El muestreo de campo se realizó en la localidad de Taramay (Almuñécar), en un pequeño valle cruzado por un arroyo de carácter temporal, a 120 m snm, ocupado por cultivos abandonados de chirimoya, algarrobo, olivo, granado, aguacate y almendro, con árboles de 3-6 m de altura. En los bordes hay escasos pies de matorral natural, como arto (Maytenus senegalensis), retama de olor (Spartium junceum) y lechaina (Thymelaea hirsuta). El estudio de la ecología trófica se realizó a partir del análisis de los excrementos de camaleón adulto, en su mayoría procedentes de animales capturados, pero también de excrementos encontrados en el medio.
Cada excremento albergaba restos de una media de 23 presas (rango 5-74), todos artrópodos. Los dípteros (moscas) fueron la presa más consumida en frecuencia, con himenópteros (abejas, avispas, hormigas), heterópteros (chinches) y ortópteros (saltamontes), como las siguientes presas más consumidas. Otras presas fueron arañas, coleópteros, mariposas y orugas, mientras que mantis y libélulas aparecieron en muy bajo número. En relación a la biomasa, las presas que más aportaron a la dieta fueron los himenópteros, ortópteros y dípteros. Las presas tuvieron un tamaño medio de 10,1 mm de longitud (rango 1,1-44,0 mm) y 20,9 mg de peso seco (rango 0,1-475,2 mg). Las presas de 3-12 mm de longitud fueron más del 75% del total de presas consumidas. No hubo diferencias sexuales en la dieta, aunque esta no fue homogénea a lo largo del año para presas como los saltamontes y arañas, especialmente en la comparación entre las estaciones de primavera y verano. Por ejemplo, el consumo de saltamontes fue casi despreciable durante primavera y muy elevado durante el verano, cuando representaban casi el 50% de la biomasa consumida.
Estos resultados en general coinciden con la información que se tenía sobre la dieta del camaleón común en otros lugares del Mediterráneo. Sin embargo, la población de la isla de Malta consume con relativa frecuencia un vertebrado, una pequeña lagartija endémica, y el consumo de pequeños saurios también ha sido observado en el norte de África e Israel. Esto no ocurrió en nuestro área de estudio, a pesar de la presencia de pequeños saurios, como lagartija colilarga, lagartija cenicienta, lagartija colirroja y jóvenes de lagarto ocelado, presas que, junto con pollos de paseriformes, son registradas como presas de ejemplares ibéricos mantenidos en cautividad. Pero la mayor diferencia entre nuestros hallazgos y los de otros estudios sobre la dieta de esta especie conciernen al tamaño de las presas. El tamaño medio en el sur de la península Ibérica fue de 10 mm, y el 90% de las presas estaba por debajo de los 15 mm de longitud. Aunque estos datos son escasos en la literatura científica, algunos autores informan sobre tamaño medio de presas de 30-40 mm en condiciones seminaturales, y las tres principales presas encontradas en la isla de Malta o en el norte de África fueron claramente mayores de 10 mm de longitud. En general, son varios los estudios que citan presas relativamente grandes en el espectro trófico de esta especie, y ninguno cita presas tan pequeñas como 1 mm de longitud, tal y como las que hemos encontrado en este estudio. Como algunos de estos estudios se han realizado con animales mantenidos en cautividad, creemos que el tamaño de las presas del camaleón ha sido sobreestimado, pues le han ofrecido al camaleón común sólo presas relativamente grandes y vistosas; las presas pequeñas podrían haber pasado inadvertidas en esos estudios. Por ello, en nuestro estudio sobre una población natural, llegamos a la conclusión que en su alimentación el camaleón depende de un consumo frecuente de presas relativamente pequeñas, más que de un consumo esporádico de presas relativamente grandes, algo que resulta inesperado cuando tenemos en cuenta el coste energético elevado que tiene la proyección de la lengua en los camaleones.
Insectos voladores, como moscas, abejas, avispas, chinches, escarabajos longicornes y bupréstidos, están mucho mejor representados en la dieta del camaleón que los no voladores, y ello es propio de un depredador arbóreo. Además, esta circunstancia está soportada por la teoría de la ecología del forrajeo: los depredadores que practican el forrajeo pasivo (sit-and-wait) consumen presas móviles, mientras que los activos (active foraging) presas fundamentalmente inmóviles. Los forrajeadores pasivos también tienden a ser menos visible para sus depredadores potenciales y los hábitos del camaleón de nuevo se ajustan a lo que predice la teoría del forrajeo: su locomoción lenta y su habilidad para la cripsis, son estrategias para pasar desapercibido frente a los depredadores potenciales del camaleón.
El estudio estacional de la dieta confirma que la especie es arborícola casi todo el año, pero también confirma que cuando baja a tierra, hacia el final del verano, durante el periodo de cortejo y puesta, continúa alimentándose (en esa época aparecen en su dieta presas geófilas). El mayor consumo de saltamontes en verano coincide con la explosión demográfica de este tipo de presa. La falta de diferencias sexuales en la dieta puede ser la consecuencia del pequeño dimorfismo sexual en tamaño corporal de esta especie.
|
|
|
Referencias
- Hódar, J. A., Pleguezuelos, J. M., & Poveda, J. C. (2000). Habitat selection of the common chameleon (Chamaeleo chamaeleon)(L.) in an area under development in southern Spain: implications for conservation. Biological Conservation, 94(1), 63-68.
- Pleguezuelos, J. M., Poveda, J. C., Monterrubio, R., & Ontiveros, D. (1999). Feeding habits of the common chameleon, Chamaeleo chamaeleon (Linnaeus, 1758) in the southeastern Iberian Peninsula. Israel Journal of Zoology, 45(2), 267-276.
Juan M Pleguezuelos1, José A Hódar2
1 Dep. Zoología, Fac. Ciencias, Univ. Granada, 18071 Granada
2 Dep. Ecología, Fac. Ciencias, Univ. Granada, 18071 Granada