Reino: Amimal; Filo: Bryozooa
Los briozoos, del griego βρύον (bríon, “musgo”) + ζῷον (zoon, “animal”) son animales acuáticos mayoritariamente marinos, coloniales y sésiles, con un aspecto que fácilmente se puede confundir con algas o con otros grupos sésiles tales como corales pequeños, ascidias o esponjas. Se conocen unas 6000 especies actuales, y se describen nuevas continuamente, por lo que el número real debe estar muy subestimado. La mayor parte tiene un esqueleto calcificado, que puede ser rígido o flexible según el grado de mineralización. Como la mayoría de los animales coloniales fijos, los briozoos son suspensívoros, alimentándose casi exclusivamente de plancton unicelular, principalmente algas y protozoos.
A pesar de su abundancia suelen pasar desapercibidos, probablemente debido a su tamaño modesto, usualmente de unos centímetros, pero también a su falta de valor comercial directo y a su inocuidad, puesto que son totalmente inofensivos para los humanos salvo por sus efectos como incrustaciones de foulingen estructuras artificiales, en las que pueden producir algunos efectos negativos como la obstrucción de tuberías y mecanismos subacuáticos.
Debido al general desconocimiento sus especies suelen carecer de nombre popular, aunque una de ellas, Myriapora truncata, muy común en el Mediterráneo, es denominada por las gentes de mar “coral de los tontos”, debido a que sus ramas cilíndricas y su color rojizo anaranjado en vivo la asemejan superficialmente al coral rojo. Sin embargo, una vez extraída la colonia, su consistencia porosa, que la hace muy quebradiza, y la decoloración muy rápida hacia un color beige sucio, denotan la diferencia.
Otras especies también tienen colonias relativamente grandes y vistosas, como Omalosecosa ramulosa y Pentapora fascialis, que pueden alcanzar entre los 10 y 30 cm, ricamente ramificadas, aunque lo más habitual es que formen costras laminares o poco voluminosas de algunos centímetros de extensión. Pueden tener colores vivos, generalmente en tonos ocre, amarillo, anaranjado, rojo o púrpura.
Hábitat
Los briozoos viven principalmente unidos a sustratos duros, sean rocas, conchas u otros organismos, incluidos otros briozoos. Algunas especies pueden encontrarse en fondos blandos, pero aunque unos pocos pueden producir algún tipo de rizoide que los ancle en ellos, lo más habitual es que se adhieran a algún objeto sólido que se encuentre sobre la arena o el fango.
Se encuentran briozoos prácticamente a cualquier profundidad siempre que haya un sustrato apto para su fijación y suficiente materia en suspensión para alimentarse, pero son más diversos y abundantes en los fondos de menos de 100 m de profundidad. Son una parte muy importante de las comunidades intermareales y submareales de sustrato duro.
En profundidades más someras se asientan principalmente en ambientes oscuros, donde las algas no son una competencia importante, pero una vez que aumenta la profundidad y disminuye la cantidad de luz, pueden vivir en zonas más expuestas, generalmente mezclados, y en directa competencia, con los otros grupos de características semejantes: cnidarios, esponjas, ascidias, y algunos sésiles no coloniales como los anélidos tubícolas.
Dado el tamaño más bien pequeño de la mayoría de las colonias, las especies más superficiales se adhieren con frecuencia a objetos flotantes, lo que permite una amplísima dispersión. La capacidad de diseminación por barcos es bien conocida. Sólo por poner algunos ejemplos, una de las especies más comunes en nuestras costas, Bugula neritina, llegó desde el Pacífico probablemente entre los siglos XVI y XVII.
Recientemente se ha encontrado en la costa andaluza Tricellaria inopinata, también procedente del Pacífico.
Dado que muchos briozoos, y especialmente los de colonias ramificadas, son sustrato de otros organismos, como crustáceos y anélidos, pueden no sólo constituir por sí mismos especies exóticas introducidas, sino a su vez ser vehículo de la llegada de otras.
Colonias de briozoos
Todas las especies conocidas de briozoos son coloniales, formadas por unidades llamadas zooides, que en conjunto constituyen una colonia denominada zoario. La colonialidad se entiende aquí en el sentido más estricto, sólo aplicable a organismos acuáticos, por el que se consideran coloniales los animales que cumplen simultáneamente dos condiciones: una es que los individuos de la colonia surgen unos de otros por reproducción asexual, y la otra que permanecen físicamente unidos. La única excepción a la primera regla es el primer individuo de la colonia, el zooide fundador, que en los briozoos se denomina ancéstrula y procede de una larva que se desarrolla a partir de un cigoto producido por reproducción sexual. Hay que resaltar que toda la colonia es genéticamente idéntica, por lo que aunque haya individuos morfológicos reconocibles, el individuo genético es la colonia.
Por tanto, ni una agrupación de mejillones, que cada uno procede de una larva y tiene vida independiente, ni hormigueros, panales, manadas de cualquier animal o sociedades humanas son colonias en este sentido. Tampoco lo serían agrupaciones de animales que se reproducen asexualmente pero se separan por completo, como ocurre con frecuencia en las anémonas de mar, o incluso en los humanos en el caso de los gemelos idénticos. Estos serían clones pero no colonias.
La forma estricta de colonialidad que consideramos aquí es bastante común en grupos sésiles marinos, generalmente de alimentación suspensívora, como los cnidarios y las ascidias, pero los briozoos son el único filo en el que todas sus especies la presentan. Las colonias de briozoos más simples que se conocen tienen un solo individuo alimentador, pero unidos a él hay algunos individuos reducidos que sirven como fijación al sustrato, por lo que se debe considerar que es una colonia con varios zooides.
La forma más común de colonia es una costra adherida al sustrato, con una o varias capas de zooides, pero las formas tridimensionales, sean globulares o ramosas, son comunes, tanto en las especies rígidas, que se confunden fácilmente con algún tipo de coral, como en las más flexibles, que se pueden parecer superficialmente a algas o hidrozoos.
Estructura básica del zooide
La mayoría de las colonias de briozoos son polimórficas. El polimorfismo consiste en que los zooides pueden tener formas distintas según su función: pueden ser alimentadores, reproductores, de fijación al sustrato y defensivos. Algunas especies cumplen todas estas funciones con un solo tipo zooidal, pero la mayoría tienen al menos dos de ellos. El polimorfismo es llamativo porque, como se ha señalado anteriormente, todos los individuos de la colonia son genéticamente idénticos.
Los zooides de briozoos son simples en su anatomía interna, lo que probablemente está relacionado con su pequeña talla. Al tener un tamaño de menos de un milímetro, la mayoría de las funciones que requieren algún transporte interno o intercambio de sustancias con el exterior, como respiración, distribución de alimento y eliminación de residuos, se pueden llevar a cabo por simple difusión y no requieren sistemas orgánicos específicos. En cambio las colonias, especialmente aquellas que tienen diversos tipos zooidales, pueden ser muy complejas, y el esqueleto calcáreo de la mayoría de las especies también presenta una variedad de estructuras relacionadas con la fijación al sustrato, la alimentación, la defensa o la reproducción que confiere al grupo una sorprendente riqueza de formas que es poco conocida.
El zooide básico, llamado autozooide, es el que tiene la estructura típica del grupo. Tiene función principalmente alimentadora: captura el alimento para sí mismo y para los zooides especializados que no tienen medios de captura. Consiste en una envuelta llamada cístido y una parte móvil, denominada polípido, que está formado por los órganos internos y una corona de tentáculos, el lofóforo, responsable de la captura de las partículas en suspensión de las que se nutre la colonia.
Lofóforos de Myriapora truncata
El cístido está formado por la pared del cuerpo y un esqueleto segregado por ella, el zoecio, que aunque es calcáreo y rígido en más del 90 % de las especies, debe conservar siempre una zona membranosa flexible que permita los movimientos internos necesarios para que el lofóforo pueda entrar y salir.
El zoecio puede ser bastante complejo, especialmente cuando es calcáreo, lo que permite una variabilidad de formas que facilita la identificación si se dispone del instrumental óptico adecuado, aunque en algunos casos puede ser necesaria la microscopía electrónica de barrido para distinguir los detalles más pequeños.
El polípido es el conjunto de los órganos internos. Está formado principalmente por un tubo digestivo en forma de U y un lofóforo. Este último es una corona de tentáculos ciliados que rodea la boca y que puede ser evertido o retraído a voluntad. Cuando la colonia está activa y alimentándose los lofóforos están expandidos formando un embudo con la boca en su centro. La corriente de agua que producen sus cilios los atraviesa dejando en los tentáculos partículas alimenticias, principalmente microorganismos planctónicos, que son conducidos hacia la boca por las corrientes ciliares. Los tentáculos por tanto no son prensiles, y los briozoos son estrictamente suspensívoros, alimentándose sólo de fitoplancton pequeño, generalmente menor de 50 micras.
El sistema digestivo es muy simple, con boca, esófago, estómago y un corto intestino que acaba en un ano que se abre en la base del lofóforo por fuera de éste, lo que permite que la corriente de agua se lleve las heces. Entre el lofóforo y el ano se encuentra el ganglio cerebroide, que es la única condensación nerviosa. El resto del sistema nervioso es una red (plexo) que se distribuye por la superficie, especialmente en el lofóforo.
Entre el digestivo y la pared del cuerpo hay un espacio celómico lleno de líquido, en cuyas paredes (peritoneo) se forman las gónadas en la época reproductora. Este celoma es importante para el sistema de expansión y retracción del lofóforo, que se realiza mediante la presión ejercida sobre el líquido.
La pared del cuerpo no tiene las capas musculares propias de los animales móviles, que aquí no tendrían utilidad. En cambio tiene varios músculos, llamados parietales, que conectan la zona rígida de la pared con una zona flexible, la membrana frontal, que separa el celoma del exterior. La retracción de estos músculos provoca que la membrana frontal se deprima, presionando el líquido celómico y haciendo con ello que el lofóforo se expanda hacia el exterior por simple presión hidráulica, puesto que el volumen interno debe permanecer constante. Dado que los tentáculos son huecos y llenos también del mismo líquido, quedan turgentes y en posición funcional para filtrar las partículas alimenticias.
La retracción del lofóforo, sea por una alarma o porque se encuentra en algún periodo de inactividad, se produce por un músculo retractor que une su base con el fondo del zooide. Cuando se contrae este músculo se relajan los parietales, permitiendo que el lofóforo se aloje en el interior del cístido.
En la mayoría de los briozoos, cuando el lofóforo está retraído, el orificio por el que entra y sale está tapado por una placa quitinosa llamada opérculo, que en algunos zooides especializados puede modificarse con función defensiva, como veremos más adelante.
Los distintos zooides tienen poros de comunicación entre ellos a través de las paredes que los separan, lo que permite alimentar desde el interior a aquellos que por su función específica carecen de lofóforo o lo tienen reducido o modificado de forma que no pueden alimentarse por sí mismos.
Heterozooides
Los zooides distintos del alimentador se llaman heterozooides. Pueden tener función reproductora (gonozooides), defensiva (avicularias), limpiadora (vibracularias) o de relleno y sostén (cenozooides y rizoides). La mayoría de las especies (pero no todas) tienen alguno de estos tipos. Generalmente los heterozooides no tienen aparato alimentador (lofóforo) ni sistema digestivo, o los tienen reducidos y no funcionales.
En la mayoría de las especies la reproducción ocurre a partir de los autozooides, pero en un número no desdeñable los zooides reproductores (gonozooides) pueden estar diferenciados. Pueden ser ginozooides (hembra), generalmente mayores que los autozooides, o androzooides (macho), aunque estos últimos existen en muy pocas especies y casi siempre son menores que los autozooides.
Los otros tipos suelen ser de tamaño igual o menor que los autozooides. Las avicularias y vibracularias tienen modificado el opérculo quitinoso del orificio. En las avicularias adquiere la forma de una mandíbula, capaz de atrapar a los animales que puedan deambular sobre la superficie (anélidos, crustáceos, picnogónidos) y que podrían depredar sobre la colonia. El número de avicularias suele ser alto, y los animales inmovilizados pueden llegar a morir de inanición si no consiguen soltarse. Existe incluso la hipótesis, aún no demostrada, de que una de las funciones de estas capturas es la de que el organismo atrapado, al descomponerse, atraiga protozoos y bacterias que intenten consumirlo y que puedan ser a su vez capturados por los lofóforos del briozoo, por lo que sería una forma de aumentar su capacidad alimenticia.
Las vibracularias se consideran avicularias muy especializadas, en las que la mandíbula es una larga seda que se mueve sobre la superficie limpiando la superficie de la colonia de posibles sedimentos y adherencias.
Los cenozooides tienen función estructural. En muchos casos simplemente rellenan huecos en los que no cabe un autozooide. En colonias ramosas pueden formar parte de las ramas en las que se sitúan los demás tipos. En estos casos además, la sujeción al sustrato puede realizarse por rizoides tubulares que salen de la base de la colonia y que son también zooides modificados.
Reproducción
Las colonias de briozoos son hermafroditas simultáneas, pero los zooides son más comúnmente hermafroditas protándricos, es decir, desarrollan primero el testículo y después el ovario. Algunas especies tienen fijados los zooides de ambos o alguno de los sexos, en cuyo caso con frecuencia se desarrollan como heterozooides, de la forma vista anteriormente. En este caso es más habitual que se diferencien ginozooides (femeninos), funcionando los autozooides como masculinos. En unas pocas se diferencian ambos, y los autozooides son estériles.
Las gónadas son simples masas de células en la cavidad interna. Los espermatozoides se liberan por un orificio en el extremo de algunos de los tentáculos, y los óvulos (o el huevo fecundado) sale a través de un celomoporo en la base del lofóforo. La fecundación puede ser externa en algunas especies no incubadoras, generalmente justo al salir el óvulo por el celomoporo, o interna, en cuyo caso el esperma entra por el celomoporo hasta el óvulo en el interior del zooide femenino. La segunda forma parece ser muy mayoritaria.
Algunas especies producen larvas planctotróficas, con una característica forma triangular, llamadas cifonautes, que pueden vivir mucho tiempo en el plancton hasta encontrar un sustrato adecuado, pero la mayoría incuban los embriones hasta un estadio avanzado. La incubación puede ser dentro del zooide femenino, especialmente si está morfológicamente diferenciado como ginozooide, pero la mayoría de las especies incuban en una cámara especial, llamada ovicela, que se forma en la época reproductora en las inmediaciones del orificio del zooide materno.
El zigoto generalmente tiene suficientes reservas (vitelo) para el tiempo que durará la incubación, por lo que se puede decir que son ovovivíparas, pero algunas especies, como las del género Bugula, muy común en nuestras costas, pueden transferir alimento al embrión en desarrollo, lo que las convierte en verdaderas vivíparas.
La larva que producen las especies incubadoras es lecitotrófica, es decir, no se alimenta sino que vive de sus reservas hasta su fijación y metamorfosis, por lo que su capacidad de dispersión es baja puesto que debe encontrar donde asentarse en pocas horas desde su liberación.
Grupos de Briozoos
Se reconocen tres clases de briozoos:
- Filactolemados (Phylactolaemata). Menos de 100 especies exclusivamente dulceacuícolas. No tienen esqueleto calcificado y todos los zooides de la colonia son iguales.
- Estenolemados (Stenolaemata). Algo más de 500 especies actuales exclusivamente marinas. Esta clase, que fue dominante en la era Paleozoica, está ampliamente representada en el registro fósil, con entre cinco y siete órdenes (dependiendo de los autores), pero sólo uno de ellos superviviente en la actualidad, los ciclostomados (Cyclostomata). Sus zooides tienen un esqueleto fuertemente calcificado con zoecios tubulares. Las colonias suelen ser relativamente pequeñas, y pocas de ellas son mayores de un centímetro. Todas producen gonozooides femeninos (ginozooides) claramente diferenciados por ser globulares y mucho más voluminosos que los autozooides. El grado de polimorfismo, aparte de los ginozooides, es bajo, y la mayoría de las colonias no reproductoras tienen sólo autozooides.
- Gimnolemados (Gymnolaemata), el grupo más diverso en la actualidad, con unas 5500 especies. En esta clase se reconocen dos órdenes:
- Los ctenostomados (Ctenostomata), algo más de 300 especies, no están calcificados, y tienen bajo polimorfismo zooidal. Existen unas pocas especies dulceacuícolas o estuarinas, pero la inmensa mayoría son marinas. A pesar de no constituir un grupo diverso pueden ser localmente abundantes. Hay colonias globulares y ramificadas, y sobre todo las segundas pueden alcanzar tamaños importantes.
- Los queilostomados (Cheilostomata), más de 5000 especies exclusivamente marinas, representan la gran mayoría de los briozoos actuales. Sus envueltas están calcificadas, en algunos casos sólo levemente y pueden ser flexibles, pero la mayoría tienen colonias rígidas con esqueletos calcáreos complejos. En ellos se da la máxima variedad de formas de vida y de distintos tipos zooidales. El orificio de salida del lofóforo está tapado por un opérculo quitinoso, lo que permite su modificación para producir avicularias y vibracularias.
Briozoos del litoral granadino
Se han citado unas 500 especies de briozoos marinos en la península Ibérica, de ellas más de 300 en la costa mediterránea. Aunque el litoral granadino no ha sido estudiado de forma individualizada, los trabajos realizados en costas cercanas hacen pensar que la mayoría de las especies mediterráneas están presentes en él, dado que el sustrato mayoritariamente rocoso que lo caracteriza es particularmente adecuado para el asentamiento de este grupo.
ESPECIES MÁS COMUNES DEL LITORAL GRANADINO
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BIBLIOGRAFÍA
- Hayward,P. and Ryland, J.S. 1979. British Ascophoran Bryozoans. In: Sypnoses of the British Fauna, vol.14. Kermack D. M. and R. S. K. Barnes (Eds.) The Linnean Society of London and estuarine and Brackish-Water Sciences Association. Academic Press. London. 312 pp.
- Ocaña, A. Sánchez-Tocino, L. López-González, S. y Viciana, F. 2000. Guía submarina de invertebrados no artrópodos. Ed. Comares. Granada. 448 pp.
- Zabala, M. y Maluquer, P. 1988. Ilustrated keys for the classification of Mediterranean Bryozoa. Tres. Mus. Zool. Barcelona.4: 1-294
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CARLOS MARÍA LÓPEZ-FE DE LA CUADRA