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RELACIONES SIMBIÓTICAS DE MUTUALISMO Y COMENSALISMO

Las especies interactúan de innumerables maneras (protección, refugio, alimento, competencia, facilitación, entre otras) y es todo ese entramado de interacciones los que mantienen la estructura y funcionamiento de los ecosistemas. Se han propuesto distintas propuestas de clasificación de las interrelaciones entre organismos. Sin embargo, cualquier intento de clasificar los fenómenos biológicos es artificioso, pues trata de encasillar lo que forma parte de todo un continuo y, por ello, trazar límites estrictos entre los distintos tipos de asociaciones es siempre subjetivo.

Hay muchos factores que determinan la naturaleza de las interacciones (por ejemplo, el grado de asociación entre las especies, el grado en que la asociación es necesaria para la supervivencia, los tipos de beneficios o perjuicios, el alcance de especialización recíproca de una especie en respuesta a la otra, el patrón temporal de la asociación, la etapa de el ciclo de vida en el que se produce la interacción, la ubicación del huésped fuera o dentro del hospedador). En la práctica, es difícil obtener demostraciones inequívocas de todos los factores que intervienen en una interacción determinada. Así los términos o categorías utilizados para clasificar las interacciones deben tomarse como punto de partida para ayudar a comprender las relaciones reales en cualquier asociación entre especies.

El término simbiosis se refiere a la interacción biológica entre dos organismos de especies distintas que viven en estrecha asociación con independencia del daño o beneficio de los cohabitantes. Estas relaciones suelen ser estables y tienen un fuerte impacto en el modo de vida de los organismos involucrados.

Una de las interacciones más populares es la que ocurre entre los peces payaso y las anémonas

Los principales tipos de simbiosis suelen basarse en el beneficio o perjuicio de las especies implicadas. Se utiliza un signo (+) cunado una especie es beneficiada, (-) cuando es perjudicada o (0) cuando no hay ni beneficio ni perjuicio aparente). En función de ello suelen considerarse son los siguientes tipos de simbiosis:

Mutualismo: cuando ambas especies involucradas en la asociación se benefician de ella (+/+).

Una relación mutualista muy conocida es la establecida entre los cangrejos ermitaños del género Dardanus, en este caso Dardanus calidus, y la anémona Calliactis parasitica

Comensalismo: cuando una de las especies involucrada se beneficia, pero la otra aparentemente no, pero no resulta perjudicada (+/0).

Las pequeñas gambas del género Balssia viven asociadas a diferentes especies de gorgonias en donde pasan desapercibidas.

Parasitismo: cuando una de las especies de la asociación (el parásito) vive a expensas de la otra (el hospedador), que resulta perjudicada (debilitada o dañada, pero no muerta, pues el parásito depende estrechamente de su hospedador) (+/-).

Un ejemplar de manta (Mobula modular) parasitado por una lamprea (Petromyzon marinus)

El parásito siempre es más pequeño que el hospedador y dependiendo de que se sitúe dentro o fuera de él se denomina endoparásito o ectoparásito, respectivamente.

El isópodo Bopyrina ocellata endoparasitando a Hippolyte cf. holthuisi

Detalle del macho y la hembra del isópodo Bopyrina ocellata

Dos isópodos ectoparásitos Anilocra physodes sobre un juvenil de Pagrus pagrus

El problema es que esta definición de parásito también incluiría a muchas especies herbívoras (aves, insectos, …) que se alimentan de partes de una planta sin que se produzca su muerte, y del mismo modo también incluiría a pequeños invertebrados que se alimentan sobre organismos sésiles (cnidarios, esponjas, briozoos), como pueden ser los gasterópodos nudibranquios, coraliofílidos o epitónidos, entre otros, y que según la nomenclatura anglosajona se denominan “browsing predators”.

El nudibranquio Candiella odhneri vive y se alimenta de gorgonias, en este caso Eunicella labiata

Se trata, por tanto, de un ejemplo de la dificultad de establecer límites entre unas categorías y otras. Desde luego, la relación entre los herbívoros o carnívoros especializados en alimentarse de solo una especie presa, sería también un tipo de simbiosis al tratarse de una relación estrecha entre especies.

Pueden existir también relaciones de simbiosis indirectas (cuando no existe una relación directa de contacto, pero sí indirecta), como la mimicria (especies que imitan a otras dotadas de venenos o sustancias urticantes como método de defensa).

Seis especies diferentes pertenecientes al género Felimare, con un patrón de coloración similar. Presentando todos sistemas de defensa químicos excepto Felimare fountandraui

Por otro lado, la epibiosis (organismos que viven sobre otro organismo) sería otro tipo de simbiosis en sentido amplio. Se denomina epibiontes a las especies que viven sobre otro organismo (epifitos si el sustrato es un vegetal). La epibiosis está muy extendida en el medio marino, ya que multitud de organismos sésiles se fijan sobre todo tipo de sustratos, en muchas ocasiones constituidos por otros organismos.

Epibiosis de ascidias del género Clavelina sobre la gorgonia Elisella paraplexauroides

 

En cualquier caso, dentro de la epibiosis solo se consideran mutualismo y comensalismo los casos en que existe una relación muy específica y preferente entre el epibionte y el organismo sobre el que se instala.

El ciclióforo Symbion pandora vive como comensal sobre las piezas bucales de la cigala [Nephrops norvegicus , principalmente adheridos a las sedas de dichos apéndices.

Centrados en los casos en los que no existe perjuicio para el hospedador, es decir, en el mutualismo y comensalismo (casos de +/+ y +/0 entre simbionte y hospedador). Se denomina simbionte a la especie que desempeña un papel más activo en la asociación y siempre obtiene beneficio de ella, y hospedador a la especie escogida por el simbionte, que puede obtener beneficio de él o no. Es decir, el simbionte sería de alguna forma el “invitado” y el hospedador el “anfitrión”. El hospedador suele albergar al simbionte, que suele ser más pequeño, aunque existen excepciones.

Una pequeña gamba Periclimenes sagittifer (simbionte) vive entre los tentáculos de la anémóna Cribrinopsis crassa (hospedador)

Otros términos que se utilizan frecuentemente para definir la naturaleza de una asociación son: “ecto-” y “endo-” (para simbiontes que viven fuera o dentro del hospedador, respectivamente).

Ecto. Simnia spelta vive sobre diferentes especies de gorgonias

 

Endo. Los copépodos del género Splanchnotrophus Hancock y Norman, 1863, son parasitos internos de algunas especies de nudibranquios y sacoglosos, como Trapania hispalensis o Flabellina affinis

 

obligatoria” y “facultativa” (para simbiontes que no pueden sobrevivir sin el hospedador, o que también pueden vivir sin él, respectivamente).

Obligatoria. La anémóna Adamsia palliata vive asocias al ermitaño Pagurus prideaux

 

Facultativa. El caprélido Pseuprotella phasma pasa desapercibido un hidroideo del género Aglaophenia

 

permanente” y “temporal” (para simbiontes que viven durante toda su vida con el hospedador, o solo durante una fase de su ciclo vital,respectivamente)

Permanente. La anémóna Adamsia palliata con el ermitaño Pagurus prideaux

Temporal. Macho de la familia Gnathiidae, durante la fase larvaria son parásitos de peces

En el caso de una simbiosis facultativa, ésta puede considerarse “preferente” (cuando el simbionte, aunque puede vivir sin el hospedador, suele encontrarse asociado al mismo de forma preferente) u “ocasional” (cuando la presencia del simbionte con el hospedador es de tipo casual ).

Preferente. El foronídeo Phoronis australis vive normalmente en la base de Cerianthus membranaceus, pero puede vivir  de forma independiente

Sabelliphilus elongatus sobre Sabella spallanzanii

Sabelliphilus elongatus sobre Sabella spallanzanii

Otros términos que pueden emplearse son “foresis” (o “foresia”), cuando el simbionte utiliza al hospedador como medio de transporte, e “inquilinismo” cuando el simbionte utiliza al hospedador como refugio. Un ejemplo de foresis podría ser el de las anémonas sobre cangrejos ermitaños y de inquilinismo los camarones que viven dentro de las nacras.

Foresis. El cangrejo ermitaño Dardanus calidus con varias anémónas Calliactis parasitica

 

Inquilinismo. El camarón Pontonia pinnophylax vive en el interior de las nacras, en este caso Pinna rudis

Inquilinismo. El camarón Pontonia pinnophylax vive en el interior de las nacras, en este caso Pinna rudis

Asimismo, se denomina kleptoparasitismo a los casos de comensalismo en los que el simbionte no causa daños físicos al hospedador pero puede sustraerle parte de su alimento. Es el acaso de algunos poliquetos que viven en el interior de esponjas y podría ser también el de los camarones que viven dentro de las nacras, o el de los endoproctos que ingieren partículas orgánicas del medio junto con algas, bacterias y otros microorganismos del plancton. Aunque son capaces de generar corrientes de agua, las especies comensales con frecuencia se ven beneficiadas del flujo generado por su hospedador cuando éste es un animal filtrador como una esponja o una ascidia, limitando la llegada de alimento.

Kleptoparasitismo. Loxosomella Amelia sobre la esponja Sarcotragus fasciculatus

Kleptoparasitismo. Loxosomella Amelia sobre la esponja Sarcotragus fasciculatus

MÁS INFORMACIÓN

FOTOGRAFÍAS

Hippolyte prideauxiana sobre Antedon mediterranea

Hirudíneo sobre el ojo de un Uranoscopus scaber
Nematodos en las vísceras del pez Uranoscupus scaber

JOSÉ TEMPLADO