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SIMBIOSIS

Las especies interactúan de innumerables maneras (protección, refugio, alimento, competencia, facilitación, entre otras) y es todo ese entramado de interacciones los que mantienen la estructura y funcionamiento de los ecosistemas. Existen distintas propuestas de clasificación de las interrelaciones entre organismos. Sin embargo, cualquier intento de clasificar los fenómenos biológicos es artificioso, pues trata de encasillar lo que forma parte de todo un continuo y, por ello, trazar límites estrictos entre los distintos tipos de asociaciones es siempre subjetivo.

Hay muchos factores que determinan la naturaleza de las interacciones (por ejemplo, el grado de asociación entre las especies, el grado en que la asociación es necesaria para la supervivencia, los tipos de beneficios o perjuicios, el alcance de especialización recíproca de una especie en respuesta a la otra, el patrón temporal de la asociación, la etapa de el ciclo de vida en el que se produce la interacción, la ubicación del huésped fuera o dentro del hospedador). En la práctica, es difícil obtener demostraciones inequívocas de todos los factores que intervienen en una interacción determinada. Así los términos o categorías utilizados para clasificar las interacciones deben tomarse como punto de partida para ayudar a comprender las relaciones reales en cualquier asociación entre especies.

El término simbiosis se refiere a la interacción biológica entre dos organismos de especies distintas que viven en estrecha asociación con independencia del daño o beneficio de los cohabitantes. Estas relaciones suelen ser estables y tienen un fuerte impacto en el modo de vida de los organismos involucrados.

Una de las interacciones más conocidas es la que ocurre entre los peces payaso y las anémonas

Los principales tipos de simbiosis suelen basarse en el beneficio o perjuicio de las especies implicadas. Se utiliza un signo (+) cuando una especie es beneficiada, (-) cuando es perjudicada o (0) cuando no hay ni beneficio ni perjuicio aparente. En función de ello suelen considerarse son los siguientes tipos de simbiosis:

Mutualismo: cuando ambas especies involucradas en la asociación se benefician de ella (+/+).

Una relación mutualista muy conocida es la establecida entre los cangrejos ermitaños del género Dardanus, en este caso Dardanus calidus, y la anémona Calliactis parasitica. MU (ob) po, ep, fo

La esponja Suberites domuncula vive asociada a diferentes especies de cangrejos ermitaños. MU (fc) po ep fo

Corte de un ejemplar de Suberites domuncula en el que se puede ver el conducto donde vive el cangrejo

Epizoanthus mediterraneus sobre conchas de moluscos portadas por ermitaños. MU (fc) po, ep, fo

Podocoryna sp sobre conchas de moluscos portadas por ermitaños. MU (fc) po, ep, fo

El carideo Lysmata seticaudata realiza tareas de limpieza sobre morenas. MU (fc) po

El carideo Stenopus spinosus realiza tareas de limpieza sobre morenas. MU (fc) po

Comensalismo: cuando una de las especies involucrada se beneficia, pero la otra aparentemente no, pero no resulta perjudicada (+/0).

Las pequeñas gambas del género Balssia viven asociadas a diferentes especies de gorgonias en donde pasan desapercibidas. CO (ob) po

El hidroideo Aglaophenia harpago en Posidonia oceanica. CO (fc) mo, ep

El hidroideo Tridentata perpusilla sobre Posidonia oceanica CO (fc) mo, ep

El escifozoo Nausithoe punctata sobre esponjas corneas, como en este caso Sarcotragus spinulosus. CO (ob) po

El actiniario Paranemonia cinerea en angiospermas marinas CO (fc) po, ep

El actiniario Bunodeopsis strumosa  sobre Cymodocea nodosa CO (fc) mo, ep

El caprélido Phtisica marina se puede observar con frecuencia sobre los tentáculos de Anemonia viridis. CO (fc) po

Pseudoprotella phasma vive sobre diferentes especies de hidroideos: Eudendrium glomeratum, Aglaophenia pluma, Sertularella gayi. CO (fc) po

El copépodo Doridicola agilis?, vive entre el manto y el pie de Berthellina edwardsii y también con otros opistobranquios.. Co (ob) po

El copépodo Sapphirina iris en la túnica de Salpa maxima. Co (fc) po

El camarón Periclimenes scriptus suele encontrarse asociado a la anémona Condylactis aurantiaca. CO (fc) po

Periclimenes amethysteus sobre Aiptasia mutabilis. CO (fc) po

Periclimenes sagittifer sobre diferentes especies de anémonas en este caso Aiptasia mutabilis. CO (fc) po

Hyppolite inermis sobre angiospermas marinas, en este caso Posidonia oceanica. CO (fc) po

Balssia noeli sobre diferentes especies de gorgonias. CO (ob) po

Balssi gasty normalmente sobre gorgonias, pero también sobre el madreporario Astroides calycularis. CO (ob) po

El misidiáceo Leptomysis sp. en Anemonia viridis  CO (fc) mo

Ascidonia flavomaculata vive en el interior de diferentes especies de ascidias

Pontonia pinnophylax vive en el interior de bivalvos del género Pinna

Dromia personata lleva sobre su caparazón esponjas o ascidias. CO (fc) po ep

El cangrejo Inachus phalamgium se asocia con Anemonia viridis. CO (fc) mo

El paliqueto Acholoe squamosa en el surco ambulacral de algunas estrellas: Astropecten aranciacus, A. bispinosus, A. irregularis y Luidia ciliaris. CO (ob) po

Diferentes especies de endoproctos, como estos ejemplares de Loxosomella sp,  viven sobre esponjas, ascidias, etc. Co (ob) ep

El briozoo Electra posidoniae sobre las hojas de Posidonia oceanica. CO (fc) po, ep

El bivalvo Pteria hirundo sobre diferentes especies de gorgonias, en este caso Eunicella labiata CO (ob) po, ep

Vitreolina philippi sobre erizos, normalmente Arbacia lixula. Co (fc) po

El ofiuroideo Astrospartus mediterraneus sobre gorgonias , en esta imagen sobre Leptogorgia sarmentosa. CO (fc) po

Opeatogenys gracilis en Posidonia oceanica y Cymodocea nodosa. CO (fc) mo

Apletodon incognitus sobre las hojas de Posidonia oceanica. CO (fc) po

El pez Gobius incognitus se refugia entre los tentáculos de la anémóna Anemonia viridis. CO (fc) mo

La rémora Echeneis naucrates se puede observar sobre diferentes especies de elasmobranquios. Co (fc) po

Carapus aper vive en el interior de la holoturia Parastichopus regalis. Co (o) mo

Parastichopus regalis hospedador de Carapus aper

Varios ejemplares de Xenobalanus globicipiti en la aleta caudal de un delfín común (Delphinus delphis)

El cirrípedo Adna anglica en diferentes especies de madreporarios. En esta imagen Astroides calycularis

Phoronis australis vive asociado al tubo coriáceo del antozoo Cerianthus membranaceus  CO (ob) mo ep
Parasitismo: cuando una de las especies de la asociación (el parásito) vive a expensas de la otra (el hospedador), que resulta perjudicada (debilitada o dañada, pero no muerta, pues el parásito depende estrechamente de su hospedador) (+/-).

Un ejemplar de manta (Mobula modular) parasitado por una lamprea (Petromyzon marinus)

Hirudineos Hemibdella soleae sobre sobre un pez plano de la familia Soleidae (Monochirus hispidus)

Dos ejemplares de Branchellion torpedinis parasitan a una tembladera (Torpedo marmota)

Pontobdella muricata fijo a la cara ventral de un águila de mar  (Myliobatis aquila)

Ejemplar con la puesta de Trachelobdella lubrica, hirudíneo que se adhiere a la cavidad branquial de numerosas especies marinas de peces teleósteos

Pelseneeria minor sobre el erizo Psammechinus microtuberculatus. 

Pelseneeria minor sobre el erizo Psammechinus microtuberculatus
Nematodos en las vísceras del pez Uranoscupus scaber

Hirudíneo sobre el ojo de Uranoscopus scaber

El isópodo Pleurocrypta cf. microbranchiata en Galathea intermedia

El cirrípedo Sacculina gonoplaxae parasita internamente al decápodo Goneplax rhomboides. En la imagen, de color amarillo, se ve la puesta

El parásito siempre es más pequeño que el hospedador y dependiendo de que se sitúe dentro o fuera de él se denomina endoparásito o ectoparásito, respectivamente.

El isópodo Bopyrina ocellata endoparasitando a Hippolyte cf. holthuisi

Detalle del macho y la hembra del isópodo Bopyrina ocellata

Dos isópodos ectoparásitos Anilocra physodes sobre un juvenil de Pagrus pagrus

Cuando el parásito realiza todo su ciclo biológico en un único hospedador se denomina Monoxeno Heteroxeno (Polyxeno) cuando puede utilizar varios hospedadores.

El problema es que esta definición de parásito también incluiría a muchas especies herbívoras (aves, insectos, …) que se alimentan de partes de una planta sin que se produzca su muerte, y del mismo modo también incluiría a pequeños invertebrados que se alimentan sobre organismos sésiles (cnidarios, esponjas, briozoos), como pueden ser los gasterópodos nudibranquios, coraliofílidos o epitónidos, entre otros, y que según la nomenclatura anglosajona se denominan “browsing predators”.

El nudibranquio Candiella odhneri vive y se alimenta de gorgonias, en este caso Eunicella labiata

Simnia spelta vive sobre diferentes especies de gorgonias de las que se alimenta
Petalifera petalifera sobre las hojas de Posidonia oceanica. No se sabe si se alimenta de esta fanerógamas o de las algas epífitas que crecen sobe ellas

Se trata, por tanto, de un ejemplo de la dificultad de establecer límites entre unas categorías y otras. Desde luego, la relación entre los herbívoros o carnívoros especializados en alimentarse de solo una especie presa, sería también un tipo de simbiosis al tratarse de una relación estrecha entre especies.

Pueden existir también relaciones de simbiosis indirectas (cuando no existe una relación directa de contacto, pero sí indirecta), como la mimicria (especies que imitan a otras dotadas de venenos o sustancias repelentes como método de defensa).

Seis especies diferentes pertenecientes al género Felimare, con un patrón de coloración similar. Presentando todos sistemas de defensa químicos excepto Felimare fountandraui (recuadro en rojo)

 

Por otro lado, la epibiosis (organismos que viven sobre otro organismo) sería otro tipo de simbiosis en sentido amplio. Se denomina epibiontes a las especies que viven sobre otro organismo (epifitos si el sustrato es un vegetal). La epibiosis está muy extendida en el medio marino, ya que multitud de organismos sésiles se fijan sobre todo tipo de sustratos, en muchas ocasiones constituidos por otros organismos.

Epibiosis de ascidias del género Clavelina sobre la gorgonia Elisella paraplexauroides

Epibiosis del madreporario Astroides calycularis sobre la gorgonia Elisella paraplexauroides

En cualquier caso, dentro de la epibiosis solo se consideran mutualismo y comensalismo los casos en que existe una relación muy específica y preferente entre el epibionte y el organismo sobre el que se instala.

El ciclióforo Symbion pandora vive como comensal sobre las piezas bucales de la cigala [Nephrops norvegicus , principalmente adheridos a las sedas de dichos apéndices. CO (ob) mo

Centrados en los casos en los que no existe perjuicio para el hospedador, es decir, en el mutualismo y comensalismo (casos de +/+ y +/0 entre simbionte y hospedador), se denomina simbionte a la especie que desempeña un papel más activo en la asociación y siempre obtiene beneficio de ella, y hospedador a la especie escogida por el simbionte, que puede obtener beneficio de él o no. Es decir, el simbionte sería de alguna forma el “invitado” y el hospedador el “anfitrión”. El hospedador suele albergar al simbionte, que suele ser más pequeño, aunque existen excepciones.

Una pequeña gamba Periclimenes sagittifer (simbionte) vive entre los tentáculos de la anémóna Cribrinopsis crassa (hospedador). CO (fc) po

Otros términos que se utilizan frecuentemente para definir la naturaleza de una asociación son: “ecto-” y “endo-” (para simbiontes que viven fuera o dentro del hospedador, respectivamente).

Ecto. Hidroideos sobre un isópodo del género Astacilla
Ecto. Epibiontes, podría tratarse de endoproctos, sobre el nudibranquio Caloria elegans

 

Endo. Los copépodos del género Splanchnotrophus, son parasitos internos de algunas especies de nudibranquios y sacoglosos, como Trapania hispalensis o Flabellina affinis

 

La relación puede ser “obligatoria” y “facultativa” (para simbiontes que no pueden sobrevivir sin el hospedador, o que también pueden vivir sin él, respectivamente).

Obligatoria. La anémóna Adamsia palliata vive asociada al ermitaño Pagurus prideaux

 

Facultativa. El caprélido Pseuprotella phasma comensal de hidroideos del género Aglaophenia 

 

La relacion puede ser “permanente” y “temporal” (para simbiontes que viven durante toda su vida con el hospedador, o solo durante una fase de su ciclo vital, respectivamente)

Permanente. La anémóna Adamsia palliata con el ermitaño Pagurus prideaux

Temporal. Macho del isópodo de la familia Gnathiidae, durante la fase larvaria son parásitos de peces

En el caso de una simbiosis facultativa, ésta puede considerarse “preferente” (cuando el simbionte, aunque puede vivir sin el hospedador, suele encontrarse asociado al mismo de forma preferente) u “ocasional” (cuando la presencia del simbionte con el hospedador es de tipo casual ).

Preferente. El foronídeo Phoronis australis vive normalmente en la base de Cerianthus membranaceus, pero puede vivir  de forma independiente

Ocasional. El cop´épodo Sabelliphilus elongatus sobre el penacho branquial del poliqueto Sabella spallanzanii

Ocasional. El cop´épodo Sabelliphilus elongatus sobre el penacho branquial del poliqueto Sabella spallanzanii

Otros términos que pueden emplearse son “foresis” (o “foresia”), cuando el simbionte utiliza al hospedador como medio de transporte, e “inquilinismo” cuando el simbionte utiliza al hospedador como refugio. Un ejemplo de foresis podría ser el de las anémonas sobre cangrejos ermitaños y de inquilinismo los camarones que viven dentro de las nacras.

Foresis. El cangrejo ermitaño Dardanus calidus con varias anémonas Calliactis parasitica

 

Inquilinismo. El camarón Pontonia pinnophylax vive en el interior de las nacras, en este caso Pinna rudis

Inquilinismo. El camarón Pontonia pinnophylax vive en el interior de las nacras, en este caso Pinna rudis

Asimismo, se denomina cleptoparasitismo (cleptocomensalismo) a los casos de comensalismo en los que el simbionte no causa daños físicos al hospedador pero puede sustraerle parte de su alimento. Es el acaso de algunas especies de caprélidos como Pseudoprotella phasma que en ocasiones "roban" presas a los pólipos del hidrozoo donde viven.

También el de algunos poliquetos que viven en el interior de esponjas y podría ser  el de los camarones que viven dentro de las nacras o el de los endoproctos que ingieren partículas orgánicas del medio junto con algas, bacterias y otros microorganismos del plancton. Aunque son capaces de generar corrientes de agua, las especies comensales con frecuencia se ven beneficiadas del flujo generado por su hospedador cuando éste es un animal filtrador como una esponja o una ascidia, pudiendo limitar la llegada de alimento.

Kleptoparasitismo. El endoprocto Loxosomella ameliae sobre la esponja Sarcotragus fasciculatus

Kleptoparasitismo. Detalle del endoprocto Loxosomella ameliae sobre la esponja Sarcotragus fasciculatus

MU = mutualismo, CO = comensalismo, ob = simbiosis obligada,  fc =simbiosis facultativa preferencial,  mo = monoxeno, po = polyxeno, ep = epibiosis, fo = foresis

JOSÉ TEMPLADO