Reino: Animal; Filo: Chordata; Subfilo: Vertebrata; Superclase: Gnathostomata; Superclase: ? Tetrapoda; Clase: Mammalia; Subclase: ? Theria; Orden: Cetartiodactyla; Suborden: Cetancodonta; Infraorden: Cetacea; Superfamilia Odontoceti; Familia: Delphinidae
Orcinus orca (Linnaeus, 1758)
Orca
SITUACIÓN: Listado de especies de flora y fauna amenazadas de Andalucía.
SINÓNIMOS: Delphinus duhameli Lacépède, 1804; Delphinus gladiator Bonnaterre, 1789; Delphinus grampus Blainville, 1817; Delphinus orca Linnaeus, 1758; Delphinus orca ensidoratus Kerr, 1792; Delphinus serra Borowski, 1780; Delphinus victorini Grill, 1858; Grampus orca Iredale & Troughton, 1933; Grampus rectipinna Scheffer, 1942; Grampus vectipinna Branson, 1971; Ophysia pacifica Gray, 1870; Orca africana Gray, 1871; Orca antarctica Fischer, 1876; Orca ater Cope, 1869; Orca ater fusca Dall, 1874; Orca atra Gray, 1871; Orca capensis Gray, 1846; Orca eschrichtii Reinhardt, 1866; Orca glacialis Berzin & Vladimirov, 1982; Orca gladiator Van Beneden & Gervais, 1869-1880; Orca gladiator arcticus Gervais, 1869-1871; Orca gladiator australis Gervais, 1869-1871; Orca gladiator europaeus Gervais, 1869-1871; Orca gladiator tasmaniensis Cabrera, 1961; Orca latirostris Gray, 1870; Orca megellanica Burmeister, 1866; Orca minor Malm, 1871; Orca orca Lahille, 1914 ; Orca orca megallanicus; Orca pacifica Gray, 1870; Orca rectipinna Cope, 1869; Orca schlegelii Lilljeborg, 1866; Orca stenorhyncha Gray, 1870; Orca tasmanica Gray, 1871; Orcinus glacialis Berzin & Vladimirov, 1982; Orcinus nanus Mikhalev, Ivashin, Savusin & Zelenaya, 1981; Orcinus orca capensis Trouessart, 1904; Orcinus orca eschrichti Trouessart, 1904; Orcinus orca megallanicus Trouessart, 1904; Physeter microps Fabricius, 1780
Descripción morfológica:
La orca es uno de los cetáceos más estudiados. Es un cetáceo fácil de identificar por la coloración tan característica que presenta y por su gran aleta dorsal. Es la especie de mayor tamaño dentro de la Familia Delphinidae. El cuerpo es robusto, su cabeza cónica y el pico está poco definido. El melón, bastante desarrollado, se alza sobre la frente. Las orcas son prácticamente inconfundibles gracias a que presentan una coloración en blanco y negro muy característica y muy bien definida. La mayor parte del cuerpo es negro azabache pero presenta unas manchas bien delimitadas. Sobre cada ojo se dibuja una mancha blanca elíptica, detrás de la aleta dorsal aparece otra mancha en forma de S conocida como “silla de montar” de color gris-blanco y en la región inferior aparece una gran mancha blanca con forma de tridente invertido, con las puntas hacia la región posterior del cuerpo.
Se observa dimorfismo sexual tanto en el tamaño y peso del cuerpo como en el tamaño y forma de la aleta dorsal. Los machos pueden medir entre 7-9 metros y pesar de unas 4,5 a 9 Toneladas. Las hembras son menos fuertes y menores alcanzando longitudes entre 6 y 8 metros y pesar de 2 a 3 toneladas. La aleta dorsal de los machos es bastante más alta que la de las hembras, pudiendo alcanzar los 1,8 m de longitud, mientras que la de las hembras no supera el metro. Se encuentra un poco adelantada respecto a la longitud total del cuerpo. Proporciona estabilidad al animal en sus desplazamientos. A medida que el animal va creciendo, se hace cada vez mayor. Varía mucho de tamaño y con frecuencia tiene cicatrices y muescas en el borde posterior. Si la miramos de perfil, tiene forma de triángulo isósceles y vista de frente es ondulada, en el caso de los machos adultos. En las crías de ambos sexos, son similares a las de las hembras en tamaño y forma.
Las aletas pectorales, que también crecen con la edad, son grandes, en forma de pala o remo y negras. En los machos más viejos pueden llegar a medir hasta un 20% de la longitud total de su cuerpo. La aleta caudal presenta una muesca marcada en el centro y sus extremos son ligeramente apuntados. La parte superior es de color negro mientras que la inferior es blanca.
Alimentación:
Las orcas tienen la dieta más variada de todos los cetáceos. Es el depredador marino de los océanos. Se las conoce por su voracidad, de ahí su popular nombre de “ballena asesina”. No tiene depredadores naturales distintos de los humanos. Poseen entre 20-26 dientes grandes (hasta 13 cm de longitud) en cada mandíbula. Son dientes homodontos y con las puntas ligeramente romas y curvadas un poco hacia dentro. En individuos viejos se ha observado pérdida de piezas dentales.
Es capaz de cazar a una gran diversidad de vertebrados e invertebrados (más de 140 especies han sido registradas como presas de orcas). Además, es el único cetáceo que se alimenta de otros mamíferos marinos (hasta 50 especies diferentes han sido documentadas). Los taxones de mamíferos que son presa de las ballenas asesinas incluyen otros cetáceos, tanto misticetos como odontocetos, pinnípedos, sirenios, mustélidos y, en raras ocasiones, ungulados. Una variedad de especies de peces (arenque, salmón, atún, etc.), también son alimento importante de las ballenas asesinas, incluyendo varios tiburones y otros elasmobranquios (Ford et al., 1998; Dahlheim y Heyning, 1999; Visser, 1999; Saulitis et al., 2000). Otros animales registrados como presas de ballena asesina incluyen calamares, pulpos, tortugas marinas y aves marinas. Aunque la ballena asesina es un depredador generalista a escala global, las poblaciones locales pueden exhibir notables especializaciones de forrajeo. La relación de las orcas con sus presas es compleja. Los grupos tienden a especializarse en algunas presas en concreto e ignorar otras potenciales, se adaptan para explotar los recursos disponibles en áreas concretas.
Técnicas de Caza:
Las técnicas de caza varían dependiendo de la región geográfica en la que habite la orca y del tipo que sea así como de la presa a cazar. Pueden actuar de manera individual o en equipo.
Estos cetáceos, más que ningún otro mamífero, tienen la habilidad de adaptarse a los cambios de las condiciones medioambientales. Cazan en grupo y han desarrollado una gran cantidad de técnicas de caza. Los distintos grupos suelen especializarse en tipos diferentes de presas. Algunas dependen del salmón, el atún o el arenque; otras acechan a pinnípedos y /o pingüinos o siguen las rutas migratorias de algunas ballenas consumiendo las lenguas de misticetos; otras acosan y cercan bancos de peces. En muchas áreas también se alimentan de aves como pingüinos, gaviotas y cormoranes. En América del Norte, ocasionalmente cazan ciervos mulos y alces mientras pasan de una isla a otra. A veces se alimentan de la carroña que desechan los pescadores o roban peces de palangres y cañas de pescar. El comportamiento de muchas de sus presas puede estar influido por el terror que les provocan las orcas. Por ejemplo, los narvales se mantienen inmóviles sin hacer ruido cuando sienten la presencia de las orcas y los pingüinos salen del agua para refugiarse en tierra firme o en el hielo. Existen registros que sugieren que las orcas pueden atacar a veces a los cachalotes, y aunque los cachalotes generalmente consiguen salvarse, hay veces que las orcas consiguen su propósito. Una vez se observó un ataque en el que un cachalote adulto hembra fue asesinado y comido por orcas.
Se han observado ataques de orcas a treinta y cinco especies diferentes de mamíferos marinos, entre ellas veinticuatro especies diferentes de cetáceos, incluyendo algunas que son mucho más grandes que ellas mismas (cachalotes, ballena gris e incluso rorcual azul). Sin embargo, no todas las orcas se alimentan de otros mamíferos. Una orca consume cerca de 5% de su peso corporal por día. Esto significa que un macho adulto necesita comer tal vez 400kg de alimento.
Entre las técnicas de caza se pueden destacar:
- En la Península de Valdés, en Argentina, a veces las orcas se lanzan fuera del agua intencionadamente para alcanzar lobos y elefantes marinos cuando se encuentran en la orilla de la playa. Antes del ataque, las orcas identifican a sus presas ya sea visualmente o por los sonidos que emiten. Deben hacerlo muy bien para no quedar varadas en la playa.
- A veces emiten sonidos para concentrar a los bancos de peces en una columna compacta cerca de la superficie para que sea más fácil atraparlos. Por ejemplo, las orcas de Noruega y Groenlandia, se han especializado en capturar arenques, a los cuales concentran en una “pelota o bola de cebo” de unos 3-4 m de diámetro. Las orcas rodean la bola evitando que se escape ningún pez creando con la boca una pared de burbujas. Repetidas veces les enseñan sus vientres blancos para asustarlos y así se mantengan unidos. Una vez que los tienen bien concentrados, los golpean con la cola hasta aturdirlos y luego se los comen. A esta particular técnica se la conoce como “carrusel” (Kiefner, 2002) y también la practican los delfines mulares. Las poblaciones residentes del Pacífico Norte se alimentan en un 96% de salmón.
- También pueden saltar y sacar la cabeza para mirar o buscar presas en el exterior (focas en trozos de hielo de la Antártida). Las orcas han desarrollado una espectacular técnica de cacería en la que se sincronizan y generan una ola para derribar a una foca del hielo y esperarla en el agua.
- En Alaska capturan marsopas de Dall con una técnica de persecución prolongada hasta que consiguen cansarlas.
- Al sur del Océano Indico, las orcas están especializadas en cazar pingüinos emperadores. Antes de cazarlos, los persiguen desde las aguas profundas y cuando están en la zona costera donde la velocidad del pingüino disminuye muchísimo, aprovechan para atraparlos. Con esta técnica las orcas deben tener especial cuidado de no cometer ningún fallo. De lo contrario quedarían varadas.
- Cuando cazan ballenas grandes, forman con frecuencia grupos con una predeterminada división de tareas. Algunas orcas prefieren individuos jóvenes de ballenas grandes a las que normalmente les atacan primero en la cabeza. En el Golfo de Alaska, las orcas cazan a las ballenas grises jóvenes en grupos de tres o cuatro, bien coordinadas, mordiendo a su presa en múltiples lugares para que se desangre y nadando encima de su orificio nasal para ahogarla. Barrett-Lennard en 2010 llegó a estimar que las orcas eliminaban al menos al 33% de la población de ballenatos de ballenas grises nacidos cada año. No solo la población de ballenas grises sufre los estragos de las orcas, también se han documentado en otras especies de misticetos.
- En el Estrecho de Gibraltar, las orcas y las pesquerías de atunes han estado interaccionando desde hace más de 500 años. Aquí las orcas no son animales residentes, su estancia en el estrecho coincide con la migración del atún rojo (Thunnus thynnus) (Esteban, 2015). La migración del atún rojo por aguas del Estrecho de Gibraltar se repite año tras año y las orcas, familiarizadas con este suceso biológico, esperan allí a sus presas. Los atunes entran al Mediterráneo en primavera para reproducirse y regresan al Atlántico en verano. Usualmente, las orcas los cazan por medio de la persecución hasta que estos se rinden por agotamiento, pero hay veces que las orcas saltan para atrapar el atún justo en el momento en que los pescadores intentan subirlo al barco.
Los individuos jóvenes van aprendiendo las diferentes técnicas de caza observando a los miembros adultos de su grupo. En algunas ocasiones, ciertos adultos ejercen de verdaderos profesores para que las crías aprendan la técnica. Por ejemplo, en las Islas Crozet, al sur del Océano Indico, las madres empujan a las crías para que varen en la orilla a modo de entrenamiento y ayudarlas a regresar al agua en caso necesario. En Argentina a veces atrapan focas que entregan a los jóvenes para que practiquen con ellas.
Reproducción:
La época de apareamiento de esta especie suele coincidir con la primavera y principios del verano. Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 12-16 años y las hembras un poco antes, entre los 6-10 años. Las orcas son poliéstricas con concepciones que ocurren a lo largo de todo el año. Los machos son polígamos y siempre se reproducen fuera de su grupo reduciendo el riesgo de endogamia. El periodo de gestación dura más de un año, entre 12-17 meses y al nacer, las crías miden aproximadamente 2–2.5 m de largo y pesan aproximadamente 200 kg. La lactancia se extiende hasta los 15 meses y consiguen doblar su peso en el primer año de vida gracias al alto contenido en grasas de la leche materna. El intervalo entre embarazados generalmente es entre 3-5 años. Las crías son de un color gris claro con manchas de color azul oscuro. Un porcentaje de un 37-50% de ellas muere durante su primer año de vida. A medida que crecen los jóvenes, la mortalidad disminuye. La longevidad de las hembras oscila entre los 80-90 años y la de los machos es algo menor, entre 50 y 60 años.
Tipos o Especies de orcas
Desde que Carl Von Linneo describiera a la especie Orcinus orcaen 1758, se consideraban a todas las orcas como esa única especie. Sin embargo esa percepción cambió desde que varios investigadores, basándose en diferentes estudios (tanto morfológicos, de comportamiento y alimentarios entre otros), describieran varios ecotipos (subpoblaciones que difieren de otras y que se localizan en un área específica) de orcas distribuidos por diferentes regiones del planeta. Además, según estudios del ADN mitocondrial, algunos científicos, han propuesto que podrían tratarse de diferentes razas e incluso de especies distintas. Aún existen poblaciones de orcas con características exclusivas, que aún no han sido asignadas a ningún grupo.
Los ecotipos mejor estudiados han sido los de la Antártida, los del Pacífico noreste y los del Atlántico Norte.
En la Antártida, se han descrito cuatro tipos de orca: Tipo A, Tipo B, Tipo C y Tipo D. Entre ellas pueden observarse algunas diferencias morfológicas y de hábitos, como por ejemplo, el tamaño corporal; tamaño, forma y color de la mancha ocular; tonalidades de las zonas oscuras y claras del cuerpo; color y forma de la silla de montar; forma de la aleta dorsal, zonas de distribución y componentes de la dieta fundamentalmente.
En el Pacífico Norte se clasifican en tres ecotipos genéticamente distintos: residentes (comedores de peces), transitorios (comedores de mamíferos) y offshores (comedores probables de peces (Saulitis, E. et al., 2005). Estas orcas difierentanto en morfología, organización social, comportamiento como ecología.
Las “residentes”, suelen formar grupos sociales muy cohesionados. Ocupan zonas reducidas, se alimentan preferentemente de pescado (especialmente de salmón), siguen rutas de desplazamiento establecidas, vocalizan con frecuencia y rara vez se sumergen más de 4 minutos seguidos.
Las “transeúntes o pasajeras”, forman grupos más reducidos que las anteriores (entre 1-7 individuos), se desplazan por zonas más amplias, se alimentan sobre todo de mamíferos marinos, cambian su rumbo con frecuencia cuando nadan, vocalizan menos. Además de las diferencias en el comportamiento, existen diferencias morfológicas entre los dos grupos. Las aletas dorsales de las residentes son de alguna manera menos puntiagudas, y están situadas menos centradas en la espalda que las de los transeúntes. Las residentes y transeúntes pueden compartir algunas zonas de distribución, pero en general se evitan.
Las “marítimas”, se observan en mar abierto, generalmente a más de 15 Km de la costa. Suelen agruparse en manadas grandes. Su dieta es más variada e incluye cefalópodos, tiburones y otros peces. Es de menor tamaño que las dos anteriores y al igual que las residentes, su aleta dorsal no es triangular, está redondeada en el extremo.
En el Atlántico Norte, se distinguen las de Tipo 1 y las de Tipo 2. Las primeras son de menor tamaño y tienen una dieta más variada que las segundas.
Hábitos y Comportamiento
Es una especie muy curiosa y juguetona. En la superficie es fácil verlas saltar, golpear con la cola y con las aletas pectorales así como salir para curiosear. A veces saltan sacando el cuerpo completamente fuera del agua y se voltean ligeramente para caer de espalda, con el estómago o de lado. Otras veces se gira de lado hasta conseguir golpear el agua con su aleta dorsal. Las peleas entre crías y entre individuos más adultos son frecuentes. Aunque se pueden aproximar a los barcos, es raro verlas surcar sus estelas y saltar sobre las olas que provocan. Aunque normalmente nadan a velocidades comprendidas entre los 15-20 Km/h, pueden llegar a alcanzar velocidades de hasta 55 Km/h.
Asoman casi todo el cuerpo cuando salen a respirar. Las inmersiones más breves duran de 10-35 segundos pero normalmente se sumergen de 1-6 minutos o un máximo de 25 minutos. No son de los cetáceos que más profundidad alcanzan al sumergirse, suelen hacerlo hasta los 260 m de profundidad, aunque hay estudios que demuestran que pueden bucear a grandes profundidades (Heezen y Johnson, 1969). El soplo de las orcas es bajo y arbustivo. Cuando el aire es fresco suele ser visible.
Suelen formar estructuras sociales complejas y se organizan en grupos matrilineales y socializan mediante unos sonidos muy bien definidos y estructurados. El tamaño de los grupos es muy variable dependiendo de la región en la que se encuentren y probablemente dependa de la distribución espacial, cantidad, comportamiento y tipo de presa de las que se alimenten. Pueden verse orcas solitarias pero lo normal es que se encuentren en grupos familiares de unos 3-20 individuos muy unidos (denominados “pods”) que permanecen juntos toda la vida. A veces estos pods se unen y forman grandes familias de 150 o más individuos. Los grupos de familias estrechamente relacionadas se llaman “clanes” y llegan a desarrollar sus propios dialectos. En Alaska fue vista una manada de orcas formada por 2.500 ejemplares. La comunicación entre ellas a través de las vocalizaciones está muy desarrollada y presentan una compleja gama de sonidos, los cuales son fundamentales para mantener la gran cohesión grupal. Los diferentes grupos de orcas tienen sus propios dialectos o repertorio vocal.
Distribución:
Su amplio rango de distribución y sus complejos patrones de movimiento dificultan enormemente el estudio de los tamaños poblacionales de este cetáceo. Por tanto, sólo existen estimaciones más o menos fiables para algunas áreas geográficas, basadas generalmente en técnicas de foto-identificación.
Aunque su distribución no es uniforme, es uno de los mamíferos más ampliamente extendidos del mundo. Es cosmopolita, se encuentra en todos los océanos y en la mayoría de mares del mundo, desde las aguas árticas y antárticas hasta los mares tropicales; sin embargo, prefieren las aguas frías y las templadas así como las zonas costeras. Su distribución no está limitada por factores ambientales como la temperatura o salinidad del agua ni por la profundidad. Son más abundantes en latitudes altas, sobre todo en áreas donde abundan sus presas. A veces aparecen grandes grupos sobre la plataforma continental y aunque prefiere aguas profundas, también pueden verse en estuarios, bahías y mares internos. Son más abundantes en aguas frías, sobre todo las de las regiones polares donde entran a menudo en zonas de hielos flotantes en busca de alimento. Los lazos sociales dentro de un grupo suelen ser muy estrechos y duraderos.
Parece ser que no realizan migraciones largas duraderas pero sí desplazamientos en busca de presas. Las rutas migratorias y las reuniones temporales de un gran número de orcas, como ocurre regularmente en las costas noruegas, están relacionadas con las costumbres migratorias de su presa favorita, en este caso el arenque (Kiefner, 2002).
En el Estrecho de Gibraltarse pueden observar orcas que presentan diferencias genéticas, sociales y ecológicas con respecto a otras poblaciones del Atlántico Norte.Su presencia al sur de la Península Ibérica se encuentra claramente relacionada con la migración de su presa principal, el atún rojo (Esteban, 2015). La población de orca del Estrecho consta de 5 grupos sociales que albergan un total de 50 individuos aproximadamente. Por lo tanto, se trata de una población muy reducida, lo cual ha llevado a la recomendación de ser incluida como especie en Peligro Crítico de Extinción por ACCOBAMS-IUCN (Cañadas & de Stephanis, 2006).
Amenazas y Conservación:
Las orcas son los depredadores absolutos de los océanos, de ahí que desempeñen un papel ecológico fundamental. Al no tener depredadores naturales, todas las amenazas que sufren las orcas son dependientes de la acción humana. Históricamente, la orca ha sido objeto de persecución directa en determinadas regiones como Japón, donde se utilizaba para el consumo humano o Noruega, donde se cazaban para disminuir la presión de este depredador sobre otras pesquerías. Aunque actualmente su persecución directa se cree que ya no existe, se han encontrado productos derivados de la orca en algunos mercados asiáticos.
Entre las principales amenazas que afectan a estos cetáceos está la contaminación química marina. Estos animales son altamente susceptibles a la bioacumulación de contaminantes y éstos provocan efectos muy negativos en su desarrollo neurológico y reproductor, así como sobre su sistema inmunitario. Un estudio reciente (Pedro et al., 2017), afirma que, salvo las orcas de las regiones polares, el resto de las poblaciones tienen concentraciones significativas de PCB y que la treintena de orcas que viven en el estrecho de Gibraltar están entre las más contaminadas. La inmunodepresión derivada de las altas concentraciones de contaminantes puede aumentar la sensibilidad de las orcas a la presencia de endoparásitos y de patógenos.Los derrames de petróleo crudo constituyen otro riesgo para la especie.
Las orcas tienen repertorios vocales complejos formados por chasquidos, silbidos y llamadas pulsantes -emisiones repetidas de sonidos interrumpidas de silencio-. Las características acústicas de estas vocalizaciones, como su patrón de duración, tono y pulso, varían entre los distintos grupos sociales (Whitney et al., 2014). Los dialectos son complejos y estables durante el tiempo, y son únicos para cada grupo en particular (Ford, 1991, 2009). Cada individuo probablemente lo aprenda por medio del contacto con su madre y otros miembros del grupo (Ford, 1989; 1991),La contaminación marina acústica y el intenso tráfico marítimo y naval, sonotras de las grandes amenazas para ellas. Dado que usan los sonidos tanto para la ecolocalización como para la comunicación intraespecífica, los ruidos generados por el tráfico marítimo, dispositivos de hostigamiento acústico y el generado durante construcciones navales, pueden interferir con su sentido del oído.
Como ocurre con otros cetáceos, el deterioro de su hábitat y las capturas accidentales durante operaciones de pesca, entre otras, son otras de las amenazas a las que se enfrentan.
Desde la década de 1960, las orcas se convirtieron en una de las atracciones principales de los parques acuáticos del mundo, debido a su tamaño, aspecto llamativo y su fácil entrenamiento. En 2010, existían cuarenta y dos orcas en exhibición en América, Europa y Japón. En la mayor parte de los casos, bien la captura o bien el traslado provocaban o precipitaban la muerte del animal. La mejora de las condiciones en las que se encuentran los animales cautivos y los avances en la cría en cautividad de esta especie han hecho disminuir este tipo de capturas, aunque no han desaparecido totalmente. Las capturas disminuyeron sustancialmente en la década de 1990, y para 1999 cerca del 40 % de los animales en exhibición habían nacido en cautiverio.
Según la Lista Roja de la UICN esta especie está catalogada como DD (datos insuficientes). Esta categoría se asigna a una especie en particular, cuando no existe la información adecuada sobre ella para hacer una evaluación de su riesgo de extinción, basándose en la distribución y las tendencias de la población. A nivel internacional la explotación comercial está regulada por la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES). Fue incluida en el apéndice II en 1979, por lo cual requiere que todo embarque de productos o ejemplares de la especie deba contar con un permiso gubernamental del país de origen.
Las Acciones de Gestión y Conservación de las poblaciones tanto de las orcas como de otras especies de cetáceos, deberían promover la coordinación entre los países donde estén presentes, para así garantizar su conservación. Entre otras medidas se podría proteger las áreas que son importantes para la especie, ya sea para fines alimentarios como reproductivos; reducir los niveles de contaminantes en el ambiente; controlar la actividad pesquera y el tráfico marítimo en zonas vulnerables; reducir y/o prohibir actividades militares y de construcción para operar en las épocas del año que más pudieran afectarles, etc.
MÁS INFORMACIÓN
|
|
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS:
- Arija, CM. La diversidad de las orcas obliga a revisar su encuadre taxonómico. Revista Quercus, marzo 2014.
Bain, DE, y Dahlheim, ME (1994). Efectos del ruido de enmascaramiento en los umbrales de detección de las ballenas asesinas. En mamíferos marinos y el Exxon Valdez (pp. 243-256). Prensa Académica.
- Baker, C. S., Lukoschek, V., Lavery, S., Dalebout, M. L., Yong-un, M., Endo, T., Funahashi, N. (2006). Incomplete reporting of whale, dolphin and porpoise “bycatch” revealed by molecular monitoring of Korean markets. Animal Conservation, 9: 474-482.
- Barrett-Lennard LG (2000). La estructura de la población y los patrones de apareamiento de las ballenas asesinas (Orcinus orca) como lo revela el análisis de ADN (tesis doctoral, Universidad de British Columbia).
- Burdin, AM, Hoyt, E., Filatova, OA, Ivkovich, T., Tarasyan, K., y Sato, H. (2007). Estado de las ballenas asesinas (Orcinus orca) en el este de Kamchatka (Lejano Oriente ruso) basado en la identificación con fotografía y estudios acústicos. Resultados preliminares. Informe de la CBI SC / 59 / SM4, 1-11.
- Cañadas, A, de Stephanis, R, Reeves, RR, Notarbartolo di Sciara, G (2006). Killer whale, or Orca Orcinus orca(Strait of Gibraltar subpopulation). The status and distribution of cetaceans in the Black Sea and Mediterranean Sea. Malaga: IUCN Centre for Mediterranean Cooperation, 34-38.
- Cazalla, EA, Sabio, CO., Herrera, TM (2014). Estudio de la población de orca (Orcinus orca) mediante fotoidentificación en el Estrecho de Gibraltar desde plataformas oportunistas.
- Dahlheim, ME, Heyning, JE (1999). Killer whale Orcinus orca(Linnaeus, 1758). Handbook of Marine Mammals, 6: 281-322.
- Doak, T.M. Williams, and R.L. Brownell, Jr., eds), pp.145–173. University of California Press, Berkeley.
- Esteban-Pavo, R (2008). Abundancia, Estructura social y Parámetros de Historia Natural de la orca (Orcinus orca) en el Estrecho de Gibraltar (Doctoral dissertation, MSc thesis. University of Cadiz, Spain).
- Esteban, R. Ecología de orcas (Orcinus orca) al sur de la península Ibérica Ecology of killer whales (Orcinus orca) at southern Iberian Peninsula. Tesis doctoral, 2015.
- Filatova, OA, Deecke, VB, Ford, JK, Matkin, CO, Barrett-Lennard, LG, Guzeev, MA, ... y Hoyt, E. (2012). Llamada a la diversidad en las poblaciones de ballenas asesinas del Pacífico Norte: implicaciones para la evolución del dialecto y la historia de la población Comportamiento animal, 83 (3): 595-603.
- Ford, J. K. B (1989). «Acoustic behavior of resident killer whales (Orcinus orca) off Vancouver Island, British Columbia». Canadian Journal of Zoology (en inglés) 67: 727-745. doi:10.1139/z89-105.
- Ford, JKB (1991). «Vocal traditions among resident killer whales (Orcinus orca) in coastal waters of British Columbia». Canadian Journal of Zoology (en inglés) 69: 1451-1483.
- Ford, JK, Ellis, GM, Barrett-Lennard, LG, Morton, AB, Palm, RS, Balcomb III, KC (1998). Especialización dietética en dos poblaciones simpátricas de ballenas asesinas (Orcinus orca) en la costa de Columbia Británica y aguas adyacentes. Canadian Journal of Zoology, 76 (8): 1456-1471.
-Ford, JK (2009). Killer whale: Orcinus orca. In Encyclopedia of Marine Mammals (Second Edition)(pp. 650-657).
-Forney, KA, Wade, PR (2006). Worldwide distribution and abundance of killer whales. In “Whales, Whaling, and Ocean Ecosystems” (JA. Estes, DP. Demaster,DF.
- Gaydos, JK., Balcomb III, KC, Osborne, RW, Dierauf, L (2004). Evaluating potential infectious disease threats for southern resident killer whales, Orcinus orca: a model for endangered species. Biological Conservation, 117(3): 253-262.
- Hoelzel, AR, Dahlheim, M, y Stern, SJ (1998). Baja variación genética entre las orcas (Orcinus orca) en el Pacífico nororiental oriental y diferenciación genética entre los especialistas en forrajeo. Diario de la herencia, 89 (2), 121-128.
- Jepson, PD, Deaville, R, Barber, JL, Aguilar, À, Borrell, A, Murphy, S, ... y Cunningham, AA (2016). La contaminación con PCB sigue afectando a las poblaciones de orcas y otros delfines en aguas europeas. Informes científicos, 6: 18573.
- Kiefner, R (2002). Guía de cetáceos del mundo. Grupo editorial M&G Difusión. Primera Edición. España. 305p.
- Morin, PA, Archer FI, Foote, AD, Vilstrup, J, Allen, EE, Wade, P, ... Bouffard, P (2010). Complete mitochondrial genome phylogeographic analysis of killer whales (Orcinus orca) indicates multiple species. Genome research, 20(7): 908-916.
- Pedro, S., Boba, C., Dietz, R., Sonne, C., Rosing-Asvid, A., Hansen, M., ... y McKinney, MA (2017). Distribución en profundidad de grasa y bioacumulación de PCB y pesticidas organoclorados en ballenas asesinas que invaden el Ártico. La ciencia del medio ambiente total, 601: 237-246.
- Pitman, RL, y Ensor, P. (2003). Tres formas de orcas (Orcinus orca) en aguas antárticas. Revista de Investigación y Gestión de Cetáceos, 5 (2): 131-140.
- Ross, P. S. (2006). Fireproof killer whales (Orcinus orca): flame-retardant chemicals and the conservation imperative in the charismatic icon of British Columbia, Canada. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 63(1): 224-234.
- Saulitis, E, Matkin, C, Barrett‐Lennard, L, Heise, K, Ellis, G (2000). Foraging strategies of sympatric killer whale (Orcinus orca) populations in Prince William Sound, Alaska. Marine mammal science, 16(1): 94-109.
- Suárez-Esteban, A., Miján, I. (2011). Orca – Orcinus orca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Cassinello, J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org.
- UICN (2001). «Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN: Versión 3.1.». Consultado el 9 de noviembre de 2010.
- Visser, I (1999). Benthic foraging on stingrays by killer whales (Orcinus orca) in New Zealand waters. Marine Mammal Science, 15(1): 220-227.
- WDFW (marzo de 2004). «Washington State Status Report for the Killer Whale (Orca)». Washington Department of Fish and Wildlife (WDFW) Northwest Regional Office (en inglés) (Olympia, EE. UU.): 120. Consultado el 25 de octubre de 2010.
- Whitney B. Musser, Ann E. Bowles, Dawn M. Grebner y Jessica L. Crance: Differences in acoustic features of vocalizations produced by killer whales cross-socialized with bottlenose dolphins. The Journal of the Acoustical Society of America (2014). DOI: 10.1121/1.4893906.
- Williams, R., Lusseau, D., & Hammond, P. S. (2006). Estimating relative energetic costs of human disturbance to killer whales (Orcinus orca). Biological Conservation, 133(3), 301-311.
PÁGINAS WEB
LILIANA OLAYA PONZONE