Saltar al contenido

VERTEBRADOS

Reino: Animal; Filo Chordata

INTRODUCCIÓN A LOS VERTEBRADOS

El amplio grupo de los vertebrados queda incluido en el filo Cordados. Los cordados comparten cuatro características específicas del filo: presencia de notocorda, hendiduras faríngeas, cordón nervioso tubular y dorsal, y cola postanal. Dos de los tres subfilos de los Cordados son marinos y carecen de esqueleto óseo o cartilaginoso y de cabeza bien desarrollada. Son los Urocordados (Tunicados), la mayoría sésiles en estado adulto pero con estado larvario nadador, y los Cefalocordados (animales conocidos con el nombre de anfioxos o lancetas).

Clavellina delavallei Tunicado

Cefalacordado (Biodidac)

El tercer subflilo de los cordados son los Vertebrados. Este grupo monofilético comparte las características básicas de los cordados con los otros dos grupos, pero presenta además una serie de innovaciones (como las vértebras y el cráneo) que sin duda ayudaron al éxito del grupo.

BIODIDAC

Los primeros vertebrados aparecieron hace 544 millones de años. Durante este tiempo, entre los vertebrados han evolucionado algunos de los más grandes y más complejos animales conocidos. Son muy diversos: las 58.000 especies que viven en la actualidad oscilan entre 0.1 g de peso en algunos peces y más de 100 toneladas en ballenas maduras. Viven en prácticamente todos los hábitats de la tierra; ocupan entornos marinos, dulceacuícolas, terrestres y aéreos, y presentan una enorme variedad de modos de vida.

El término vertebrado deriva de vértebras, serie de huesos o bloques de cartílago, que engarzadas consecutivamente y separadas por discos intervertebrales, forman la columna vertebral o espina dorsal. Una vértebra típica consiste en un cuerpo macizo y cilíndrico que engloba a veces a la notocorda, un arco neural dorsal que encierra la médula espinal, y un arco hemal ventral que envuelve vasos sanguíneos. Estos arcos pueden tener extensiones llamadas respectivamente espinas neural y hemal. Sin embargo, no todos los animales incluidos en el subfilum vertebrados tienen vértebras. Entre los agnatos vivientes, los mixines carecen de vértebras, y las lampreas tienen solamente rudimentos cartilaginosos flanqueando el cordón nervioso.

Mixino (Biodidac)

Lamprea (Biodidac)

Así que, el otro nombre del subfilo, Craneados, define mejor al grupo, ya que todos poseen cráneo. El cráneo o caja craneana es una estructura ósea, cartilaginosa o fibrosa que envuelve al cerebro tripartito. Sin embargo, para no confundir al lector seguiremos utilizando el tradicional nombre de Vertebrados para referirnos a este grupo. Además, todos los vertebrados tienen una característica única: un gran desarrollo de la cabeza con órganos de los sentidos multicelulares. Hay otras dos innovaciones embrionarias que distinguen los vertebrados del resto de cordados: la duplicación del complejo de genes Hox (indicadores de la secuencia de posición relativa de las partes del cuerpo), que posiblemente permitió la evolución de un tipo de animales más complejos, y el desarrollo de un tipo de tejido embrionario, la cresta neural, que forma muchas estructuras nuevas en vertebrados, especialmente en la región de la cabeza. Esta cresta neural parece que deriva membrana embrionaria independiente, situando a los vertebrados como el único grupo de animales cuadriblásticos (con cuatro capas embrionarias: ectodermo, mesodermo, endodermo y cresta neural).

Los tejidos embrionarios derivados de la cresta neural forman las placodas embrionarias y dan lugar a complejos órganos sensoriales de los vertebrados incluyendo nariz, ojos, oído interno y papilas gustativas. Algunas células de placodas migran hacia la cola para contribuir, junto con las células de la cresta neural, al sistema de línea lateral y a los nervios craneales que lo inerva.

Los vertebrados parecen estar íntimamente relacionados con los Cefalocordados, y la mayoría de las diferencias en estructura y fisiología entre anfioxos y primitivos vertebrados se reflejan en un cambio evolutivo hacia mayor tamaño corporal, aumento del nivel de actividad y el paso de alimentación por filtración a una alimentación macrófaga. Los primeros vertebrados, con 10 cm. o más de longitud, eran de mayor magnitud que el resto de los cordados. Debido a éste mayor tamaño, los vertebrados necesitan sistemas especializados para llevar a cabo procesos que son efectuados por difusión o movimientos de cilios en cordados no vertebrados. Son más activos y necesitan sistemas de órganos especializados que llevan a cabo procesos fisiológicos a una tasa más elevada. La complejidad en la actividad de los vertebrados va paralela a una compleja morfología. Los patrones de desarrollo embrionario son por lo general filogenéticamente conservativos, y gran numero de los caracteres derivados compartidos de vertebrados pueden distinguirse en el embrión. Las células de la cresta neural, originan la mayoría de los caracteres derivados de vertebrados especialmente los de la nueva porción anterior de la cabeza.

Un vertebrado adulto puede ser considerado como un complejo sistema interactivo con protección, sustento y movimiento, adquisición de energía, excreción, reproducción, coordinación e integración. Este sistema sufre profundos cambios funcionales y estructurales que marcan la dirección en la evolución de los vertebrados. La transición más importante es desde el estado de prevertebrado (hoy representado por el anfioxo) al de vertebrado exhibida por los vertebrados sin mandíbulas. Otras importantes transiciones son el paso de no mandibulados a vertebrados con mandíbulas, el paso a tetrápodos, que refleja el cambio de hábitat acuático a terrestre, y la adquisición del huevo amniótico, que permite el abandono total del medio acuático por parte del grupo.

 

CARACTERÍSTICAS DE LOS VERTEBRADOS

 

 

1.- Presentan en alguna etapa de su ciclo vital las 4 características definitorias de cordados:

- notocorda: delgada varilla flexible que resiste la compresión axial.

- hendiduras faríngeas: aberturas en las paredes de la faringe.

- tubo nervioso dorsal, derivado del ectodermo.

- cola postanal: prolongación posterior del cuerpo que se extiende tras el ano.

 

2.- Plan estructural del cuerpo: Cabeza, tronco y cola postanal; cuello patente en algunos, especialmente en formas terrestres. Generalmente dos pares de apéndices aunque faltan en algunos.

 

3.- Endoesqueleto diferenciado, constituido, en la mayoría, por una columna vertebral, cinturas apendiculares con dos pares de apéndices articulados y esqueleto cefálico (cráneo y arcos viscerales). Notocorda reemplazada en mayor o menor grado por la columna vertebral, esta última constituida por cartílago, hueso, o ambos.

 

4.- Tegumento formado básicamente por una epidermis externa, de epitelio estratificado, y una dermis interna, de tejido conjuntivo. Con numerosas modificaciones en la piel como glándulas, escamas, pelo, plumas, garras y astas.

 

5.- Faringe musculosa y perforada; en los peces las hendiduras faríngeas presentan branquias y arcos aórticos musculares; faringe muy reducida en tetrápodos.

 

6.- Numerosos músculos que se anclan al esqueleto y permiten el movimiento.

 

7.- Sistema digestivo completo, ventral respecto a la columna vertebral y provisto de grandes glándulas digestivas, hígado y páncreas.

 

8.- Sistema circulatorio formado por un corazón ventral (con 2 a 4 cámaras), y un sistema cerrado de vasos sanguíneos con arterias, venas y capilares. Fluido sanguíneo con eritrocitos (contienen hemoglobina) y leucocitos. Con arcos aórticos pares (conectan las aortas dorsal y ventral) que, en los vertebrados acuáticos se ramifican hacia las branquias, y en los terrestres constituyen los sistemas pulmonar y sistémico.

 

9.- Celoma bien desarrollado, ampliamente ocupado por sistemas viscerales y dividido en un espacio pericárdico y una cavidad general del cuerpo; mamíferos con cavidad torácica.

 

10.- Sistema excretor constituido por riñones pares provistos de conductos de desagüe a la cloaca o en general al exterior.

 

11.- Encéfalo altamente diferenciado; diez o doce pares de nervios craneales con funciones tanto sensoriales como motoras; un par de nervios espinales por cada primitivo miotomo. Sistema nervioso autónomo que controla funciones involuntarias de órganos internos. Con perfeccionados órganos sensoriales.

 

12.- Sistema endocrino con glándulas dispersas por el cuerpo.

 

13. Sexos separados (hay excepciones); cada sexo presenta gónadas pares

EVOLUCION DE LOS VERTEBRADOS

La reconstrucción de la evolución en los orígenes de este grupo (fig.1) se basa en las pruebas de un registro fósil a veces suficiente como para que se pueda establecer el proceso evolutivo desde los antecesores reptilianos a las aves y mamíferos, pero a menudo incompleto (como es la línea evolutiva de los peces modernos). Sin embargo, a pesar de estas dificultades se puede afirmar que los vertebrados son claramente un grupo monofilético, con gran número de caracteres comunes y descendientes de un ancestro común. En su evolución, durante el Cámbrico o el Precámbrico, los primeros vertebrados pisciformes se dividieron tempranamente en dos troncos principales, los agnatos (sin mandíbula) y los gnatostomados (con mandíbula).

La evolución de los primeros vertebrados se caracterizó por modos de vida cada vez más activos, que se supone aparecieron en tres etapas principales. El primer paso lo constituyó un prevertebrado suspensívoro que utilizaba solamente cílios para producir una corriente alimenticia. El segundo paso fue un agnato, un primer vertebrado sin mandíbulas pero dotado de una bomba muscular para producir una corriente portadora de alimento. En la etapa tercera aparece un gnatostomado, que tomaba alimentos más grandes con ayuda de una boca muscularizada que rápidamente seleccionaba y atrapaba alimento en el agua

Los agnatos, más primitivos, incluyen grupos extinguidos como los ostracodermos, los mixines y lampreas actuales. No todos tienen vértebras, pero se consideran vertebrados por la presencia de un cráneo y otras homologías.

Los fósiles más antiguos de vertebrados pertenecen a unos pequeños animales sin mandíbulas llamados Ostracodermos (del griego, ostrakon, concha, + derma, piel). Este término no designa a un conjunto evolutivo natural, sino que se ha adoptado para designar varios grupos de peces, extintos, sin mandíbulas y fuertemente acorazados. Los primeros grupos de Ostracodermos, los Heterostracos que carecían de aletas, eran de movimientos lentos y poco eficaces, pero introducían agua en su faringe por bombeo muscular. Durante el periodo Devónico sufrieron una gran radiación y dominaron durante 150 millones de años, hasta que se extinguieron a final del Devónico. Otro grupo de ostracodermos, los Osteostracos convivieron con los anteriores durante el Devónico. Aumentaron la eficacia de la vida bentónica con el desarrollo de aletas pectorales que les permitía un mayor control del movimiento.

En los Gnatostomados, el desarrollo de las mandíbulas y en general del patrón básico de la cabeza constituyó uno de los avances más importantes en la evolución de los vertebrados. Poseer mandíbulas permite depredar sobre alimentos más grandes y activos. Éstas aparecieron por modificaciones de los dos primeros arcos branquiales cartilaginosos de un grupo de ostracodemos que poseían unas duras placas dérmicas alrededor de su boca, y que podrían ser manejadas a modo de mandíbulas por la musculatura de los arcos branquiales.

Se conocen dos grupos primitivos de vertebrados mandibulados: los Placodermos y los Acantodios. Los Placodermos (“piel con placas”) eran peces fuertemente acorazados, cubiertos de escamas o placas óseas; habitaron desde principios del Silúrico hasta final del Ordovícico sin dejar descendientes y evolucionaron en gran cantidad de formas, algunas de hasta 10 metros de longitud.

Coccosteus decipiens, a placoderm from the Devonian of Europe and North America, pencil drawing Tamura (http://spinops.blogspot.com) Wikipedia

Sin embargo, los Acantodios (“forma espinosa”), contemporáneos de los Placodermos, pudieron haber dado lugar a la gran radiación de los peces óseos que dominan actualmente las aguas de todo el mundo.

Acantodo (Biodidac)

La aparición de mandíbulas y aletas pares fueron innovaciones decisivas en la evolución de los vertebrados. Los peces de aletas con radios han sido los vertebrados acuáticos dominantes desde el Paleozoico. Los peces de aletas carnosas dieron lugar a los vertebrados terrestres, los tetrápodos. Éstos heredaron de los peces las mandíbulas, vértebras y apéndices pares. Los primeros tetrápodos aparecieron en el Paleozoico y al final de esta era se desarrollaba una extensa radiación. Pero la extraordinaria diversidad de los reptiles en el Mesozoico les llevó a casi todos los ambientes imaginables incluido el aéreo con las aves y los Pterosaurios. Tan extensa fue esta radiación que al Mesozoico suele llamarse la Era de los reptiles. Las grandes extinciones a final del Mesozoico, como la desaparición de los dinosaurios y muchos otros grupos de reptiles, parecen haber abierto oportunidades evolutivas para los mamíferos y en cierto modo para las aves que disfrutaron de su propio estado de expansión en el Cenozoico.

Fig. 1. Primeras apariciones en el registro fósil de los principales grupos en la evolución de vertebrados (modificado de Pough et al. 2002).

PRINCIPALES ADAPTACIONES

Desde los peces más primitivos hasta los mamíferos, la evolución de los vertebrados se ha guiado por una serie de adaptaciones básicas del endoesqueleto, la faringe, desarrollo del sistema nervioso y extremidades pares

a) El endoesqueleto de los vertebrados es una estructura interna de soporte y armazón del cuerpo, y posee una ventaja indiscutible sobre el exoesqueleto de artrópodos; y es que crece a la vez que el resto del cuerpo, lo que permite un tamaño corporal menos limitado con una mayor economía de material de construcción; además proporciona un excelente anclaje para la musculatura.

El endoesqueleto, probablemente compuesto en un principio por cartílago, apropiado para animales acuáticos, daría paso más tarde al hueso que aparece actualmente en los vertebrados más evolucionados, aunque el hueso es una sustancia muy antigua en la filogenia de los vertebrados. El hueso posee dos claras ventajas sobre el cartílago: 1) sirve como reserva de fosfato y 2) puede proporcionar la estructura que exige la vida terrestre, donde las tracciones mecánicas sobre el endoesqueleto son más fuerte

b) La faringe perforada por hendiduras branquiales (perdida o muy modificada en vertebrados superiores) surgió como un aparato de alimentación por filtración. Pero cuando los antecesores de los vertebrados pasaron de un sistema de alimentación micrófago a otro macrófago, la faringe se modificó como un aparato de alimentación muscular, a través del cual se podía bombear el agua. La circulación en las branquias internas se mejoró con la adquisición de capilares y el desarrollo de un corazón ventral y arcos aórticos. Supuso un aumento de la eficacia respiratoria

c) Se desarrollaron la cabeza y un sistema nervioso avanzado con una clara separación de cerebro y médula espinal. El paso de una alimentación filtradora a un tipo de vida de depredador activo, dio lugar a un cerebro altamente desarrollado y órganos de los sentidos pares con nuevos controles integradores, sensoriales y motores, para captura de presas

d) Las extremidades pares, presentes en la mayoría de los vertebrados como aletas o patas articuladas, se originaron como estabilizadores para la natación y posteriormente se desarrollaron como miembros articulados para una locomoción eficaz en tierra o como alas para el vuelo.

CLASIFICACION DE LOS VERTEBRADOS

Podemos encontrar dos sistemas distintos para denominar a los grupos de vertebrados, uno, el sistema tradicional, que agrupa a los organismos con características similares u homólogas, y otro, la sistemática filogenética, basado en la genealogía del grupo, que los agrupa en linajes o grupos que comparten un único antecesor común.

La sistemática más tradicional divide a los vertebrados en 5 clases: Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos. Estas clases pueden a su vez reunirse en grupos de vertebrados que comparten características distintivas. Así el grupo tetrápodos incluye a anfibios, reptiles, aves y mamíferos, es decir, descendientes de antecesores con cuatro extremidades, como serpientes, lagartos y anfibios ápodos, los mamíferos con aletas, aves y auténticos cuadrúpedos. El resto de los vertebrados se agrupaban en peces. Más tarde, y también basándose en homologías los peces se dividen en 3 grupos: Agnatos, Condríctios y Osteíctios. Los amniotas incluyen a los reptiles, aves y mamíferos, vertebrados cuyos huevos poseen una delicada membrana transparente a modo de saco, el amnios, que encierra al embrión en un recinto acuoso protector. Los vertebrados cuyos embriones no tienen amnios son los anamniotas (peces y anfibios).

Anamniotas Amniotas
Peces Tetrápodos
Agnatos Condrictios Osteictios Anfibios Reptiles Aves Mamíferos

La sistemática filogenética, generalmente llamada cladista, como se ha comentado en el capítulo 4, clasifica a los animales en función de caracteres derivados compartidos. Grupos evolutivos solo pueden ser definidos por esos caracteres derivados. A diferencia de la tradicional, aquí el nombre del taxón se refiere al clado, a la genealogía, no necesariamente a los caracteres en sí. Un clado es un linaje, es decir, todos los organismos de un linaje más el antecesor que comparten. Por tanto, en esta sistemática las agrupaciones de los animales reflejan su historia evolutiva y forman una base para hacer hipótesis sobre evolución.

ESTADO DE CONSERVACION DE LOS VERTEBRADOS AMENAZADOS DE ANDALUCIA

La posición meridional de Andalucía, en el extremo suroccidental de Europa, i) con fachada costera hacia dos mares, el Mar Mediterráneo y el Océano Atlántico, ii) montañas que ascienden a la mayor altitud dentro de la Península Ibérica, iii) con comarcas de clima muy suave respecto al resto de las zonas continentales; iv) con áreas muy húmedas y otras de áridas climatologías; v) su unión a África durante parte del Mioceno de las tierras al sur del río Guadalquivir (permitió la migración de especies entre África y Europa en ambos sentidos)… hacen muy peculiar la fauna de Vertebrados de Andalucía.

De las especies de Vertebrados presentes en Andalucía, 180 se encuentran catalogadas según los criterios vigentes de la Unión Mundial de la Naturaleza (UICN): 19 especies de peces, 7 de anfibios, 14 de reptiles, 92 de aves y 48 de mamíferos.

 

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

- Hedges, S. B. 2009. Vertebrates (vertebrata). The timetree of life, 309-314.

- Franco, A. y Rodriguez de los Santos, M (eds.), 2001. Libro Rojo de los Vertebrados Amenazados de Andalucía. Junta de Andalucía, Sevilla, 336 pp.

- Hall, B.K. 2000. The neural crest as a fourth germ layer and vertebrates as quadroblastic not triploblastic. Evolution and Development, 2(1): 3-5.

- Hickmann, C., Roberts, L. y Larson, A. 2013. Principios integrales de Zoología. 15 Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 951 p

- Kardong, K.V. 2007. Vertebrados. Anatomía comparada, function, evolución. S.A. Mcgraw-Hill / Interamericana de España.

- Pough, F.H., Janis, C.M. y Heiser, J.B., 2013. Vertebrate Life. 9ª Ed. Pearson Education, Inc.

 

Superclase AGNATHA 

Peces sin mandíbula (Lampreas y mixinos)

Petromyzon marinus

Superclase GNATHOSTOMATA

- ? Superclase TETRAPODA

- Clase MAMMALIA 

Phoca vitulina
- Clase REPTILIA

Caretta caretta
- ? Superclase PISCES

Seriola dumerili

MÓNICA FERICHE FERNÁNDEZ-CASTANYS