Reino: Animalia; Filo: Echinodermata; Subfilo: Echinozoa
Clase ECHINOIDEA
Los equinoideos se diferencian claramente del resto de las clases por presentar la forma del cuerpo esférica-globosa y pentarradiada (equinoideos regulares) u ovalada, aplanada oral-aboralmente, con claros síntomas de simetría bilateral (equinoideos irregulares).
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Respecto a la descripción de la morfología corporal de los EQUINOIDEOS REGULARES, destaca, en primer lugar, la organización del ápice aboral, denominado complejo apical. Éste está constituido por una serie de placas u osículos que rodean el ano, abriéndose dicho poro en una membrana denominada periprocto reforzada por pequeños osículos, normalmente de diferente tamaño y que en Arbacia lixula (Linnaeus, 1758) están en número de cuatro placas periproctales de igual desarrollo.
Alrededor del periprocto hay cinco placas gonadales, portando cada una un gonoporo y una de ellas además multiperforada, el madreporito.
Alternando con éstas existen otras cinco placas más pequeñas, las placas ocelares, ya que en este caso cada una presenta un ocelo.
En el centro de la superficie oral se encuentra el peristoma, rodeando el orificio bucal. El peristoma suele estar engrosado en su borde, formando un labio, y presenta, de forma periférica, cinco pares de pies ambulacrales modificados a los que se les denomina pies bucales. Son podios especialmente fuertes, cortos y reforzados en el extremo por una plaquita calcárea, que actúan como auténticos pies marchadores. Es por ello que los erizos regulares se mueven en cualquier dirección del espacio, actuando cualquier zona ambulacral como superficie de avance.
El resto de la superficie corporal globosa se divide en diez secciones radiales extendidas desde el complejo apical hasta el peristoma, constituidas por cinco hileras dobles de placas perforadas por donde salen los pies ambulacrales, son las áreas ambulacrales. Éstas alternan con otras cinco hileras dobles de osículos no perforados, que constituyen las áreas interambulacrales.
Los osículos dérmicos de ambas áreas corporales son poligonales y portan las características espinas que dan nombre a la Clase.
La mayoría de los erizos de mar presentan púas o espinas largas, denominadas primarias y otras cortas o secundarias, distribuidas de forma homogénea por la superficie del cuerpo.
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Las espinas suelen ser huecas y muestran en su base un alveolo, que encaja con el correspondiente tubérculo o mamelón, articulándose uno respecto a otro mediante un sistema de músculos.
A nivel de la pared del cuerpo, asociada al mamelón, existen glándulas de carácter toxico cuya toxina es inoculada a través de la púa cuando se contacta con ella.
Otras estructuras insertadas en toda la pared del cuerpo, aunque especialmente concentradas a nivel de las zonas ambulacrales y del peristoma, son los pedicelarios. Los pedicelarios de los equinoideos son pedunculados y poseen en el interior del pedúnculo un bastoncillo esquelético de sostén y en su extremo distal tres “mandíbulas” opuestas, tienen carácter defensivo-ofensivo y algunos de ellos están asociados a glándulas irritantes (pedicelarios globíferos) e incluso otros tienen carácter quimiorreceptor.
Combinados con los pedicelarios, pero en este caso de menor tamaño y por tanto en ocasiones difíciles de apreciar, existen otras estructuras a manera de sacos transparentes pedunculadas y en muchos casos sentadas que corresponden con los denominados esferidios, que se supone tienen un carácter estatorreceptor, ya que en el interior de las vesículas sensitivas existen elementos duros de tipo estatolitos capaces de estimular las células sensitivas constituyentes de dichas vesículas y aportar al equinoideo información sobre su posición en el espacio.
A nivel de las zonas interambulacrales de la superficie oral, próximas al borde externo del peristoma, existen cinco pares de estructuras ramificadas oscuras, en número de un par en cada zona interambulacral, que corresponden con expansiones de carácter celómico a las que se les denomina “branquias”. Son estructuras equivalentes a las pápulas de los asteroideos, y como ellas tienen una función respiratoria y excretora, al margen de las que adicionalmente tienen los podios.
Por el orificio bucal se aprecia el extremo de cinco piezas calcáreas de tipo mandibular que forman parte del complejo aparato masticador típico de los equinoideos regulares, denominado Linterna de Aristóteles.
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Respecto a los podios, cabe destacar que de los canales laterales que surgen de los radiales parten las correspondientes ampollas internas y la base de cada podio. Dicha base, justo antes de atravesar la pared del cuerpo y salir al exterior, se bifurca, de manera que cada dos aparentes pies ambulacrales son en realidad uno sólo. Es por ello que cada osículo del sistema ambulacral, según las especies, está perforado por un número variable de poros, siempre par, de manera que cada par de orificios se corresponde con las zonas de salida de un podio.
Los EQUINOIDEOS IRREGULARES presentan dos morfologías de fácil diferenciación: la espatangoidea y la clipeasteroidea.
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En la morfología espatangoidea (erizos con forma de corazón) las placas del sistema apical se mantienen en el centro de la superficie aboral, pero el periprocto y por tanto el ano han migrado siguiendo un interambulacro posterior. En el centro de la superficie oral, tampoco se encuentra la boca sino que ésta y, lógicamente el peristoma, han migrado siguiendo un ambulacro anterior. Las áreas ambulacrales quedan reducidas en la superficie corporal, fundamentalmente aboral a los petaloides o ambulacros petaloideos, cinco zonas en forma de lengüeta que recuerdan a los pétalos de una flor y cuyos podios están implicados en la respiración. En la mayoría de los casos, uno de los ambulacros petaloideos ha terminado perdiéndose e igualmente su correspondiente gonoporo (las placas ocelares se han perdido a lo largo de la evolución pues en los equinoideos irregulares como consecuencia de su vida infaunal, los ocelos desaparecen).
Los podios de las áreas ambulacrales orales o filodos, normalmente en número de una fila o un par a cada lado de la boca excéntrica, están relacionados con la recogida y conducción del alimento a la boca.
Los espatángoideos carecen de aparato masticador de tipo linterna de Aristóteles y los podemos considerar sedimentívoros especializados ya que junto con el alimento tragan cantidades de sedimento que luego excretan tras digerir todas las partículas de materia orgánica, pequeños organismos, etc. que viven asociados al mismo.
Las espinas son delicadas, variables en longitud y forma de agrupación según la zona del cuerpo y forman una cubierta relativamente densa sobre la superficie corporal.
Existen unas espinas especializadas, de tamaño extremadamente pequeño, que aparecen situadas en lugares estratégicos del cuerpo y que muestran un dibujo y posición con carácter taxonómico, son las clávulas (existen clávulas, organizadas en lo que se llaman fasciolas que, rodean a los ambulacros petaloideos: fasciola peripetal; rodeando al ano: fasciola periproctal; debajo del periprocto: fasciola subanal; etc). Las clávulas cumplen la función de facilitar la ventilación corporal ya que crean corrientes de agua que recorre la superficie corporal de delante hacia atrás y además están asociadas en su base con glándulas secretoras de mucus y esta sustancia, que endurece al contactar con el agua, refuerza las paredes del habitáculo donde vive el espatangoideo. Éstos viven en sustratos blandos enterrados a menor o mayor profundidad.
Respecto a los clipeasteroideos (bizcochos o galletas de mar) los centros aboral y bucal, se hallan ambos localizados centralmente, sin embargo el periprocto, ventral, ha migrado siguiendo un interambulacro posterior.
En este caso se mantienen los cinco ambulacros petaloideos de podios respiratorios y los correspondientes cinco gonoporos.
No existen fílodos, es decir ambulacros con pódios al servicio de la boca, pero sí, en la mayoría de los casos, surcos ciliados por donde viajan las partículas alimenticias englobadas en mucus en dirección a la boca.
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Los clipeasteroirdeos tienen aparato masticador de tipo linterna de Aristóteles, aunque bastante modificada respecto a la típica de los equinoideos regulares. No existen clávulas.
En este caso también viven en sustratos blandos y se entierran, pero el animal queda justo por debajo de la superficie de la arena, incluso algunas especies quedan cubiertas de arena sólo parcialmente.
En los equinoideos irregulares, en general, las placas del esqueleto dérmico tienen la apariencia de estar especialmente bien fusionadas y, por tanto, en algunas zonas del cuerpo es difícil aislar visualmente cada una de ellas (esto no ocurre en los erizos regulares en los que, sobretodo si contamos con el caparazón del animal seco, se puede determinar visualmente cada uno de los elementos que lo constituyen) y ello es consecuencia del hecho de vivir enterrados en el sedimento y por tanto tener que soportar un determinado peso.
Los equinoideos irregulares utilizan para el movimiento las espinas que aparecen de forma especialmente densa en la parte anterior y latero-ventral del cuerpo, permitiendo crear remolinos de arena que facilitan la excavación y por tanto el enterramiento. La parte anterior del cuerpo es siempre la superficie de avance, de manera que deben voltearse con el fin de desplazarse en una nueva dirección.
Respecto al sistema ambulacral, el canal pétreo al que da paso el madreporito, desciende en dirección bucal al canal anular que se encuentra por encima del peristoma en espatangoideos o inmediatamente encima del aparato masticador en regulares y clipeasteroideos. Los canales radiales se extienden desde el canal anular y ascienden a lo largo del borde interior de las áreas ambulacrales del caparazón. Cada uno de los canales radiales emite de forma alternativa, a ambos lados, canales laterales hasta la base de las ampollas, que penetran en los osículos, bifurcándose en, aparentemente, dos pies ambulacrales, aunque en realidad se trate de uno. Las ventosas de los podios se hallan sumamente desarrolladas y están provistas de un sistema de refuerzos calcáreos en equinoideos regulares. El tubo digestivo comienza en la boca y se continúa con una faringe que asciende por el espacio central entre las piezas de la linterna de Aristóteles, en el caso de que exista, y se prolonga en un esófago y en un intestino delgado, proximal, y otro grueso, distal, dando varias vueltas dentro del cuerpo del animal para terminar aboralmente en regulares y posteroventralmente en irregulares.
Todos los equinoideos son dioicos, diferenciándose macho de hembra únicamente por la textura de sus gónadas, más granulosa y rosácea en las hembras. En los equinoideos regulares existen cinco gónadas fijas a las paredes internas de las áreas interambulacrales, el gonoducto termina en el gonoporo que por ello aparece rematando dichas áreas aboralmente. En la mayoría de los equinoideos irregulares ha desaparecido la gónada del interambulacro posterior como consecuencia de la migración del ano. En el momento de la reproducción, óvulos y espermatozoides son depositados en el agua del mar. Aunque la incubación de los huevos no es un fenómeno extendido, existen algunas especies de aguas frías que la llevan a cabo. Tras el desarrollo embrionario aparece una larva planctónica denominada equinopluteus, con forma de cono invertido, de extremo redondeado y con seis pares de brazos reforzados con el correspondiente esqueleto axial.
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ESPECIES DE NUESTRO LITORAL
- Familia ARBACIIDAE
- Familia CIDARIDAE
- Familia ECHINIDAE
- Familia DIADEMATIDAE
- Familia: PARECHINIDAE
- Familia TOXOPNEUSTIDAE
- Familia BRISSIDAE
- Familia LOVENIIDAE
- Familia SPATANGIDAE
- Familia ECHINOCYAMIDAE
MÁS INFORMACIÓN
BIBLIOGRAFÍA
Litoral granadino
-OCAÑA, A., 2006. Equinodermos. Fauna Andaluza. pp. 174-190. En TINAUT, A. y PASCUAL, F. (Coordinadores). Proyecto Andalucía. Naturaleza. Volumen XV (Zoología III). Publicaciones Comunitarias, SL., Sevilla. ISBN: 84-933178-9-6
-OCAÑA, A., L. SÁNCHEZ TOCINO, S. LÓPEZ GONZÁLEZ y J.F. VICIANA MARTÍN. 2000. Guía Submarina de Invertebrados no Artrópodos. Ed. Comares. Granada. 471 pp.
-OCAÑA, A. y PÉREZ-RUZAFA, A. 2004. Los Equinodermos de las costas andaluzas. Acta Granatense.
General
-- TORTONESE, E. 1963. Fauna D' Italia. Echinodermata. Edizione Calderini Bologna. 411 pp.
AMELIA OCAÑA MARTÍN Y ÁNGEL PÉREZ RUZAFA