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LA REPRODUCCIÓN EN LOS OPISTOBRANQUIOS

 

Los opistobranquios son hermafroditas simultáneos. Su sistema reproductor realiza las siguientes funciones " producción de gametos, transferencia y maduración de gametos en varios órganos, cópula, fertilización y producción de la masa de huevos.” (Valdes et al. 2010). El sistema reproductor ascentral, según Ghiselin (1966) sería de tipo monáulico.

Redibujado de Valdes et al. 2010
Ida. Sistema reproductor triáulico de Dendrodoris grandiflora, con los diferentes órganos separados. Dcha. Sistema reproductor triáulico tal como se encuentra en el animal.  : 1-Atrio genital, 2-Conducto deferente-, 3- Región prostática del conducto deferente, 4- Glándula femenina, 5- Bolsa copulatriz, 6- Receptáculo , 7- Ampolla, 8- Conducto vaginal, 9 y 10- Conducto uterino , 11- Conducto hermafrodita

Aparte del sistema reproductor monáulico se reconocen otros dos tipos: diáulico y triáulico, este último es el representado en la figura anterior y en donde se pueden ver tres conductos separados (figura inferior):  el conducto deferente (parte superior con la próstata y que finaliza en el pene),  el oviducto (en el centro con la glándula femenina) y el conducto vaginal (inferior con la bolsa copulatriz y el receptáculo seminal)

Sistema reproductor triáulico. Redibujado de Valdes et al. 2010

En el caso de aquellos que lo presentan diáulico puede ser a su vez de dos tipos (Ghiselin, 1966): androdiáulico en donde tenemos por un lado el conducto deferente y por otro el oviducto y conducto vaginal como un sólo conducto (por ejemplo Acteon)

Redibujado de Valdes et al. 2010

Y oodiáulico en donde presentan un oviducto separado (caso de Aplysia).

Redibujado de Valdes et al. 2010

El atrio genital se encuentra, en general como es el caso de los nudibranquios, en la parte anterior derecha, por lo que los individuos se disponen para la cópula más o menos enfrentados y presentando ese lado.

Dos ejemplares de Trapania lineaba copulando sobre la esponja Sarcotragus spinosulus.  En el de la izquierda se observa por transparencia un copépodo parásito y entre las branquias la puesta de éste. (Secuencia acelerada x3)

Cópula de dos ejemplares de Trapania maculata

Cópula de dos ejemplares de Trapania maculata

Tres Felimare picta itentando la cópula.

Dos Felimare picta copulando

Cópula de dos ejemplares de Thuridilla hopei. Esta especie presenta un sistema reproductor triáulico, con el gonoporo masculino detrás del rinóforo derecho mientras que la abertura vaginal y el oviducto están más retrasados, entre el parapodio y el pericardio.

27-08-2023. Ejemplar de Thuridilla hopei realizando la puesta. Cova del Peregrí. Parc Natural del Cap de Creus. Fotografo Adrían Martín.

Las liebres de mar, con un sistema reproductor de tipo oodiáulico, son una de la excepciones a esta forma de copular, al disponer de un canal que conduce el esperma desde la parte dorsal, en donde se encuentra el atrio genital, hasta una especie de pene situado en la parte anterior derecha. El hecho de estar separados el pene y la vagina permite la cópula en cadena.

Canal espermático

Cadena de tres ejemplares copulando

En algunas especies el pene puede estar armado con espinas, como el de la fotografía que pertenece a un doridáceo de las especie Tyrannodoris europaea, de esta forma encuentran en la vagina del otro ejemplar un punto de apoyo, para evitar que las turbulencias provocadas por el movimiento del agua, las separen durante la cópula.​

Pene de Tyrannodoris europaea

Espículas del pene de Dendrodoris limbata

El intercambio de esperma se realiza simultáneamente y éste se recoge en el denominado receptáculo seminal. En los siguientes videos se puede ver el paso del esperma durante la cópula de dos Polycera aurantiomarginata y dos Trapania lineata.

Ejemplares de Polycera aurantiomarginata copulando

Ejemplares de Trapania lineata copulando

El hermafroditismo simultáneos supone para las especies potencialmente caníbales, como es el caso de Tyrannodoris europaea, una mayor dificultad a la hora del apareamiento. En un estudio realizado por César Megina (2000), de diez encuentros realizados en el laboratorio sólo dos acabaron en cortejo, mientras que el desenlace de siete fue la lucha.

Encuentro de dos Tyrannodoris europea en el que se puede observar como el ejemplar de la parte superior saca el pene al exterior.

En el vídeo se puede ver el encuentro de dos ejemplares muy desiguales, en el que se observa el ataque del de mayor tamaño y que termina con la huida del pequeño

Antes de la ovoposición los huevos son fecundados y cubiertos por diferentes capas protectoras, para defenderlos de posibles depredadores.

Corte transversal de una puesta de F. villafranca en donde aparte de la cubierta protectora se observan dos huevos en estado de cuatro células.

 

Corte de otra sección de la misma puesta. En este caso con cuatro huevos, el de arriba a la derecha en estado de dos células y el resto de cuatro células.

 

Felimare villafranca realizando la puesta. Se puede observar el gran tamaño de los huevos y su reducido número, lo que indica un tipo de desarrollo directo.

 

Los huevos los depositan directamente sobre el sustrato, normalmente, formando espirales y no hay ningún tipo de cuidado parental.

Ovoposición de Trapania maculata. Fotografía realizada en aguas croatas el 02-2022 a -14m por Ilaria Mariagiulia

Ovoposición de Trapania maculata. Fotografía realizada en aguas croatas el 02-2022 a -14m por Ilaria Mariagiulia

El tamaño de los huevos y el número de huevos por cápsula varía de unas especie a otras (Ver tabla). El color, tamaño y forma de la puesta varía entre  especies.

Puestas de: A-Okenia mediterranea , B-Trapania hispalensis, C-T. hispalensis, D-Diaphorodoris luteocincta, E-D. papillata, F-Crimora papillata, G-Polycera quadrilineata, H-F. villafranca.

 

Puestas de: A-Felimare tricolor, B-Felimare picta, C-Felimare bilineata, D-Felimida purpurea, E-Cadlina pellucida, F-Aldisa banyulensis, G- Discodoris rosi, H-Dendrodoris limbata.

 

El número de huevos por puesta es variable  e influye el tipo de desarrollo larvario. En las especies de tipo planctotrófico (que se alimentan de plancton), por ejemplo Trapania hispalensis, el número de huevos es muy elevado, de pequeño tamaño y con un menor tiempo entre la ovoposición y la eclosión. Las larvas velígeras, en este tipo de desarrollo, son casi transparentes al no tener prácticamente vitelo. Las que presentan un desarrollo de tipo lecitotrófico (se alimentan del vitelo), como Dendrodoris limbata, tienen un menor número de huevos y son de mayor tamaño.  Las larvas son opacas debido al vitelo. Por último, en las especies con desarrollo directo, como Felimare villafranca, el número de huevos es muy reducido y la etapa velígera transcurre dentro del huevo.

Huevos de Dendrodoris limbata donde se pueden observar las larvas velígeras

Larva velígera planctotrófica de T. hispalensis

Larva velígera lecitotrófica de Dendrodoris limbata

Juvenil recién eclosianado de Felimare villafranca
Concha de Dendrodoris limbata

Del huevo, después de un periodo variable de unas especies a otras y que depende  de factores como la temperatura ( a mayor temperatura menor tiempo), puede salir una larva nadadora denominada velígera, desarrollo planctotrófico o lecitotrófico, o un pequeño juvenil, desarrollo directo (Ver tabla). La larvas lecitotróficas presentan un velo más pequeño y pierden la concha rápidamente.

Velígera de F. bilineata (planctotrófica) rompiendo "la cáscara" del huevo.

Larva velígera lecitotrótofica de Dendrodoris limbata.

Felimare villafranca (desarrollo directo), justo antes, durante  y después de abandonar el huevo.

El tipo de desarrollo, lógicamente, tiene una influencia directa en la distribución de las especies. Las de desarrollo planctotrófico pueden estar más tiempo en la columna de agua y, por tanto, recorrer grandes distancias empujadas por las corrientes, antes de que las larvas realicen la metamorfosis. Las especies lecitotróficas dependen del vitelo para su alimentación, por lo que éste limita su permanencia en el plancton, lo que disminuye su dispersión. El menor rango lo tienen las de desarrollo directo, al eclosionar directamente un juvenil de huevo.

Juveniles con unos pocos días de Felimare villafranca. Se puede apreciar la incipiente coloración azul y el entramado de espículas defensivas del manto.

MÁS INFORMACIÓN

TABLA con las características de la puesta de algunos doridáceos de nuestro litoral.

Especie Nº de huevos por cápsula Tamaño medio del huevo (µm) Periodo embrionario en días Tipo de desarrollo Temperatura
F. fountandraui 1 110 13 18º
D. limbata 1 222 - - 18º
D. areolata 1 80 12 Planctotrófico 18º
F. picta 1-2 130 + de 17 18º
F. villafranca 1 250 - Directo 18º
F. purpurea 1 93 13 Planctotrófico 18º
C. pellucida 1 63 8 Planctotrófico 20º
F. bilineata 1 65 11 Planctotrófico 20º
F. cantabrica 1 85 - Planctotrófico 22º
F. tricolor 1 85 11 Planctotrófico 18º
Tayuva lilacina 1 73 10 Planctotrófico 22º
D. rosi 1 80 11 Planctotrófico 22º
A. banyulensis 1 - - Directo -
J. onubensis 1-2 63 9 Planctotrófico 22º
O. mediterranea 1 77 - Planctotrófico 22º
T. maculata 1 100 11 - 22º
T. hispalenses 1 83 - Planctotrófico 22º
T. lineata 1 - - - 22º
C. papillata 1 72 - Planctotrófico 22º
Paradoris indecora 1 180 - - 22º

FOTOGRAFÍAS

Cápsula de Armina tigrina con dos huevos.

Huevo en estado de cuatro células.

Huevo de F. villafranca.

Huevo de F. villafranca.

Huevo de T. hispalensis.

Velígera de D. limbata

BIBLIOGRAFÍA

Litoral granadino

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LUIS SÁNCHEZ TOCINO